Aerobinis kvėpavimas, terminas, dažnai vartojamas pakaitomis su „ląsteliniu kvėpavimu“, yra nepaprastai produktyvus būdas gyviems daiktams išskirti energiją, sukauptą cheminėse anglies junginių jungtyse esant deguoniui, ir panaudoti šią ištrauktą energiją medžiagų apykaitoje procesus. Eukariotų organizmai (t. Y. Gyvūnai, augalai ir grybai) naudoja aerobinį kvėpavimą, daugiausia dėl ląstelių organelių, vadinamų mitochondrijomis. Keletas prokariotinių organizmų (t. Y. Bakterijos) naudoja pradinius aerobinio kvėpavimo kelius, bet apskritai, kai pamatai „aerobinį kvėpavimą“, turėtum pagalvoti „daugialąstis eukariotas organizmas “.
Bet tai dar ne viskas, kas turėtų šokti į galvą. Toliau pateikiama visa, ką reikia žinoti apie pagrindinius aerobinio kvėpavimo cheminius kelius, kodėl taip yra toks esminis reakcijų rinkinys ir kaip viskas prasidėjo biologinės ir geologinės eigos metu istorija.
Cheminė aerobinio kvėpavimo santrauka
Visas ląstelių maistinių medžiagų apykaita prasideda gliukozės molekulėmis. Šį šešių anglių cukrų galima gauti iš visų trijų makroelementų klasių (angliavandenių, baltymų ir riebalų) maisto produktų, nors pati gliukozė yra paprastas angliavandenis. Esant deguoniui, gliukozė transformuojama ir skaidoma maždaug 20 reakcijų grandinėje, kad susidarytų anglies dioksidas, vanduo, šiluma, ir 36 arba 38 adenozino trifosfato (ATP) molekulės, molekulės, kurias ląstelės dažniausiai naudoja visuose gyvuose dalykuose kaip tiesioginį kuras. Aerobinio kvėpavimo būdu gaminamo ATP kiekio pokyčiai atspindi faktą, kad augalai ląstelės kartais iš vienos gliukozės molekulės išspaudžia 38 ATP, o gyvūnų ląstelės gliukozei sukuria 36 ATP molekulė. Ši ATP gaunama sujungus laisvas fosfatų molekules (P) ir adenozino difosfatus (ADP) su beveik visais tai įvyksta pačiuose paskutiniuose aerobinio kvėpavimo etapuose vykstant elektronų pernašos reakcijoms grandinė.
Visa cheminė reakcija, apibūdinanti aerobinį kvėpavimą, yra:
C6H12O6 + 36 (arba 38) ADP + 36 (arba 38) P + 6O2 → 6CO2 + 6H2O + 420 kcal + 36 (arba 38) ATP.
Nors pati reakcija atrodo pakankamai paprasta tokiu pavidalu, ji paneigia daugybę žingsnių, kurių reikia norint pasiekti kairiosios lygties pusės (reagentai) į dešinę (produktai, įskaitant 420 kilokalorijų šilumos). Pagal susitarimą visas reakcijų rinkinys yra padalintas į tris dalis, atsižvelgiant į tai, kur kiekviena iš jų įvyksta: glikolizė (citoplazma), Krebso ciklas (mitochondrijų matrica) ir elektronų pernašos grandinė (vidinė mitochondrijų membrana). Prieš išsamiai nagrinėjant šiuos procesus, reikia pažvelgti į tai, kaip aerobinis kvėpavimas prasidėjo Žemėje.
Žemės kilmė arba aerobinis kvėpavimas
Aerobinio kvėpavimo funkcija yra tiekti kurą ląstelių ir audinių taisymui, augimui ir priežiūrai. Tai yra šiek tiek formalus būdas pažymėti, kad aerobinis kvėpavimas palaiko eukariotų organizmus gyvus. Daugeliu atvejų galėtumėte praleisti daug dienų be maisto ir bent kelias be vandens, bet be deguonies tik kelias minutes.
Deguonis (O) yra normaliame ore, jo diatominė forma, O2. Šis elementas tam tikra prasme buvo atrastas 1600-aisiais, kai mokslininkams paaiškėjo, kad ore yra elementas gyvybei gyvybiškai gyvybiškai svarbūs, gyvūnai, kurie gali būti išeikvoti uždaroje aplinkoje liepsnos arba, ilgainiui, kvėpavimas.
Deguonis sudaro maždaug penktadalį dujų, kurias įkvepiate, mišinio. Bet tai ne visada buvo 4,5 milijardų metų trukmės planetos istorijoje ir pokyčiai deguonies kiekis Žemės atmosferoje laikui bėgant turėjo nuspėjamai didelį poveikį biologiniams evoliucija. Pirmąją dabartinio planetos gyvenimo pusę taip buvo ne deguonies ore. Iki 1,7 milijardo metų atmosferą sudarė 4 procentai deguonies, atsirado vienaląsčių organizmų. Iki 0,7 milijardo metų O2 sudarė nuo 10 iki 20 procentų oro, atsirado didesnių daugialąsčių organizmų. Prieš 300 milijonų metų deguonies kiekis padidėjo iki 35 procentų oro, atitinkamai dinozaurai ir kiti labai dideli gyvūnai buvo įprasta norma. Vėliau O dalis oro2 sumažėjo iki 15 proc., kol vėl pakilo ten, kur yra šiandien.
Aišku vien sekant šį modelį, atrodo, moksliškai tikėtina, kad pagrindinė deguonies funkcija yra priversti gyvūnus užaugti.
Glikolizė: visuotinis atspirties taškas
Dešimt glikolizės reakcijų vykti nereikalauja deguonies, o glikolizė tam tikru mastu pasireiškia visuose gyvuose, tiek prokariotiniuose, tiek eukariotiniuose. Bet glikolizė yra būtinas specifinių aerobinių ląstelių kvėpavimo reakcijų pirmtakas, ir ji paprastai aprašoma kartu su jomis.
Kai gliukozė, šešių anglių molekulė, turinti šešiakampę žiedo struktūrą, patenka į ląstelės citoplazmą, ji iškart fosforilinama, o tai reiškia, kad prie vienos iš jos anglies yra fosfatų grupė. Tai efektyviai sulaiko gliukozės molekulę ląstelės viduje, suteikdama jai grynąjį neigiamą krūvį. Tada molekulė pertvarkoma į fosforilintą fruktozę, neprarandant ar nepadidinant atomų, kol dar nėra fosfato. Tai destabilizuoja molekulę, kuri vėliau suskaidoma į porą trijų anglies junginių, kurių kiekvienas turi savo fosfatą. Vienas iš jų yra transformuojamas į kitą, o tada, atlikus kelis veiksmus, dvi trijų anglies molekulių fosfatus atiduoda ADP (adenozino difosfato) molekulėms, kad gautų 2 ATP. Originali šešių anglių gliukozės molekulė baigiasi kaip dvi trijų anglies molekulių, vadinamų piruvatu, molekulės, be to, susidaro dvi NADH molekulės (išsamiau aptariamos vėliau).
Krebso ciklas
Piruvatas, dalyvaudamas deguonyje, pereina į ląstelių organelių matricą (pagalvokite apie „vidurį“) vadinamas mitochondrijomis ir yra paverčiamas dviejų anglies junginiu, vadinamu acetilo kofermentu A (acetil Co). Šiame procese anglies dioksido molekulė (CO2). Procese - NAD molekulė+ (vadinamasis didelės energijos elektronų nešėjas) paverčiamas NADH.
Krebso ciklas, dar vadinamas citrinos rūgšties ciklu arba trikarboksirūgšties ciklu, vadinamas ciklu, o ne reakcija nes vienas iš jo produktų, keturių anglies molekulių oksaloacetatas, vėl patenka į ciklo pradžią, sujungdamas jį su acetilo CoA. Dėl to susidaro šešių anglių molekulė, vadinama citratu. Fermentų serija manipuliuoja šia molekule į penkių anglių junginį, vadinamą alfa-ketoglutaratu, kuris tada praranda kitą anglį, kad gautų sukcinatą. Kiekvieną kartą, kai prarandama anglis, ji yra CO pavidalu2ir kadangi šios reakcijos yra energetiškai palankios, kiekvieną anglies dvideginio nuostolį lydi kito NAD konversija+ į NAD. Susiformavus sukcinatui, susidaro ir ATP molekulė.
Sukcinatas paverčiamas fumaratu ir susidaro viena FADH molekulė2 iš FAD2+ (elektronų nešėjas, panašus į NAD+ funkcijoje). Tai paverčiama malatu, gaunant kitą NADH, kuris vėliau virsta oksaloacetatu.
Jei išlaikote rezultatą, galite suskaičiuoti 3 NADH, 1 FADH2 ir 1 ATP per Krebso ciklo posūkį. Tačiau nepamirškite, kad kiekviena gliukozės molekulė tiekia dvi acetil CoA molekules, kad galėtų patekti į ciklą, taigi bendras šių sintetintų molekulių skaičius yra 6 NADH, 2 FADH2 ir 2 ATP. Taigi Krebso ciklas tiesiogiai negeneruoja daug energijos - tik 2 ATP kiekvienai gliukozės molekulei, tiekiamai prieš srovę, ir deguonies taip pat nereikia. Bet NADH ir FADH2 yra labai svarbūs oksidacinis fosforilinimas žingsniai kitoje reakcijų serijoje, bendrai vadinamoje elektronų perdavimo grandine.
Elektronų transportavimo grandinė
Įvairios NADH ir FADH molekulės2 sukurtos ankstesniais korinio kvėpavimo etapais, yra paruoštos naudoti elektronų pernašos grandinėje, kuri vyksta vidinės mitochondrijų membranos, vadinamos cristae, klostėmis. Trumpai tariant, prie NAD prijungti didelės energijos elektronai+ ir FAD2+ yra naudojami protono gradientui per membraną sukurti. Tai tiesiog reiškia, kad yra didesnė protonų (H+ jonų) vienoje membranos pusėje nei kitoje pusėje, sukuriant impulsą šiems jonams tekėti iš didesnės protonų koncentracijos sričių į mažesnės protonų koncentracijos sritis. Tokiu būdu protonai elgiasi nedaug kitaip, nei, tarkime, vanduo, kuris „nori“ judėti iš aukštesnio lygio į žemesnį. koncentracija - čia, veikiant gravitacijai, o ne vadinamajam chemiosmotiniam gradientui, stebimam elektronų transporte grandinė.
Kaip hidroelektrinės turbina, naudojanti tekančio vandens energiją, kad galėtų dirbti kitur (tokiu atveju gaminti elektrą), dalis protono nustatytos energijos užfiksuojamas gradientas per membraną, kad prie ADP molekulių būtų prijungtos laisvos fosfatų grupės (P), kad būtų generuojamas ATP, procesas vadinamas fosforilinimu (ir šiuo atveju oksidaciniu fosforilinimas). Tiesą sakant, tai vyksta nuolat elektronų perdavimo grandinėje, kol visi NADH ir FADH2 iš glikolizės ir Krebso ciklo - naudojama apie 10 pirmųjų ir du iš pastarųjų. Dėl to kiekvienoje gliukozės molekulėje sukuriama maždaug 34 ATP molekulės. Kadangi glikolizė ir Krebso ciklas duoda 2 ATP vienai gliukozės molekulei, bendras kiekis, jei išsiskiria energija, bent jau esant idealioms sąlygoms, yra 34 + 2 + 2 = 38 ATP.
Elektronų perdavimo grandinėje yra trys skirtingi taškai, kuriuose protonai gali kirsti vidinę mitochondrijų membraną, kad patektų į erdvę tarp šios vėliau ir išorinė mitochondrijų membrana bei keturi skirtingi molekuliniai kompleksai (sunumeruoti I, II, III ir IV), kurie sudaro grandinė.
Elektronų transportavimo grandinei reikalingas deguonis, nes O2 tarnauja kaip galutinis elektronų poros akceptorius grandinėje. Jei deguonies nėra, grandinės reakcijos greitai nutrūksta, nes nutrūksta „pasroviui“ tekanti elektronų srovė; jie neturi kur eiti. Tarp medžiagų, galinčių paralyžiuoti elektronų perdavimo grandinę, yra cianidas (CN-). Štai kodėl galbūt matėte, kad cianidas naudojamas kaip mirtinas nuodas žmogžudysčių laidose ar šnipų filmuose; kai jis vartojamas pakankamomis dozėmis, sustoja aerobinis kvėpavimas recipiento viduje, o kartu ir pats gyvenimas.
Fotosintezė ir aerobinis kvėpavimas augaluose
Dažnai daroma prielaida, kad augalams atliekama fotosintezė deguoniui gaminti iš anglies dioksido, o gyvūnai naudoja kvėpavimas, kad iš deguonies susidarytų anglies dioksidas, tokiu būdu padėdamas išsaugoti tvarkingą ekosistemos mastą pusiausvyra. Nors tai tiesa iš paviršiaus, tai klaidina, nes augalai naudoja tiek fotosintezę, tiek aerobinį kvėpavimą.
Kadangi augalai negali valgyti, jie turi gaminti maistą, o ne valgyti. Tam reikalinga fotosintezė, reakcijų, vykstančių organeliuose, kuriuose trūksta gyvūnų, vadinamų chloroplastais, serija. Veikia saulės spindulių, CO2 augalo ląstelės viduje yra sumontuota į gliukozę chloroplastų viduje, atliekant keletą žingsnių, panašių į elektronų pernešimo grandinę mitochondrijose. Tada gliukozė išsiskiria iš chloroplasto; daugiausia, jei ji tampa struktūrine augalo dalimi, tačiau kai kurioms atliekama glikolizė, o po to, kai patenka į augalo ląstelių mitochondrijas, jie tęsiasi per likusį aerobinį kvėpavimą.