Glikolizė yra universalus medžiagų apykaitos procesas tarp gyvųjų pasaulio. Ši 10 reakcijų serija visų ląstelių citoplazmoje paverčia šešių anglių cukraus molekulę gliukozės į dvi piruvato molekules, dvi ATP ir dvi NADH molekules.
Sužinokite apie glikolizę.
Į prokariotai, kurie yra paprasčiausi organizmai, glikolizė iš tikrųjų yra vienintelis ląstelių metabolizmo žaidimas mieste. Šie organizmai, beveik visi, susideda iš vienos ląstelės, kurioje yra palyginti nedaug turinio, yra riboti medžiagų apykaitos poreikių, o glikolizės pakanka, kad jie galėtų klestėti ir daugintis nesant konkuruojančių faktoriai. Eukariotai, kita vertus, prieš pagrindinį aerobinio kvėpavimo patiekalą pateksite į glikolizę kaip reikiamą užkandį.
Diskusijose apie glikolizę dažnai kalbama apie palankias sąlygas, pvz., Tinkamą substrato ir fermentų koncentraciją. Rečiau minimi, bet taip pat svarbūs dalykai, kurie gali būti suprojektuoti slopinti glikolizės greitis. Nors ląstelėms reikia energijos, nuolat tiek žaliavos per glikolizės malūną ne visada norimas ląstelių rezultatas. Laimei, ląstelė, daugelis glikolizės dalyvių gali paveikti jos greitį.
Gliukozės pagrindai
Gliukozė yra šešių anglių cukrus, kurio formulė C6H12O6. (Įdomios biomolekulių smulkmenos: kiekvieno angliavandenio - cukraus, krakmolo ar netirpių skaidulų - cheminė formulė yra CNH2NON.) Molinė masė yra 180 g, savo dydžiu panaši į sunkesnes aminorūgštis. Jis gali laisvai difunduoti į ląstelę ir iš jos per plazmos membraną.
Gliukozė yra monosacharidas, tai reiškia, kad ji nėra gaminama derinant mažesnius cukrus. Fruktozė yra monosacharidas, o sacharozė („stalo cukrus“) yra disacharidas, surinktas iš gliukozės molekulės ir fruktozės molekulės.
Pažymėtina, kad gliukozė yra žiedo pavidalu, daugumoje diagramų pavaizduota kaip šešiakampis. Penki iš šešių žiedo atomų yra gliukozė, o šeštasis - deguonis. Skaičius-6 anglis yra metile (- CH3) grupė už žiedo ribų.
Pilnas glikolizės kelias
Visa 10 glikolizės reakcijų sumos formulė yra:
C6H12O6 + 2 NAD+ + 2 Pi + 2 ADP → 2 CH3(C = O) COOH + 2 ATP + 2 NADH + 2 H+
Žodžiu, tai reiškia, kad gliukozės molekulė paverčiama dviem gliukozės molekulėmis, susidarant 2 ATP ir 2 NADH (redukuota nikotinamido adenino dinukleotido forma, įprasta „elektronų nešėja“ biochemija).
Atkreipkite dėmesį, kad deguonies nereikia. Nors piruvatas beveik visada vartojamas aerobiniais kvėpavimo etapais, glikolizė vyksta ir aerobiniuose, ir anaerobiniuose organizmuose.
Glikolizė: investicijų etapas
Glikolizė klasiškai suskirstyta į dvi dalis: „investicinę fazę“, kuriai reikalingas 2 ATP (adenozino trifosfatas, „energijos ląstelių valiuta) formuoti gliukozės molekulę į kažką, turintį daug potencialios energijos ir turintį „atsipirkimą“ arba „derliaus nuėmimą“. fazė, kurioje 4 ATP susidaro konvertuojant vieną trijų anglies molekulių (gliceraldehido-3-fosfato arba GAP) į kitą, piruvatas. Tai reiškia, kad iš viso gliukozės molekulėje susidaro 4 -2 = 2 ATP.
Kai gliukozė patenka į ląstelę, ji yra fosforilinama (t. Y. Prie jos yra prijungta fosfatų grupė) veikiant fermentui heksokinazė. Šis fermentas arba baltymų katalizatorius yra vienas iš svarbiausių reguliuojančių fermentų glikolizėje. Kiekvieną iš 10 glikolizės reakcijų katalizuoja vienas fermentas, o šis fermentas savo ruožtu katalizuoja tik tą vieną reakciją.
Po šio fosforilinimo etapo gautas gliukozės-6-fosfatas (G6P), prieš įvykstant antrajai fosforilinimo funkcijai, paverčiamas fruktozės-6-fosfatu (F6P), šį kartą fosfofruktokinazė, kitas kritinis reguliavimo fermentas. Dėl to susidaro fruktozė-1,6-bisfosfatas (FBP), ir pirmasis glikolizės etapas yra baigtas.
Glikolizė: grįžimo fazė
Fruktozė-1,6-bisfosfatas yra padalintas į trijų anglies molekulių porą: dihidroksiacetono fosfatą (DHAP) ir gliceraldehido-3-fosfatą (GAP). DHAP greitai paverčiamas GAP, todėl skaidymo grynasis poveikis yra dviejų vienodų trijų anglies molekulių sukūrimas iš vienos šešių anglies molekulių.
Tada fermentas gliceraldehido-3-fosfato dehidrogenazė paverčia GAP į 1,3-difosfogliceratą. Tai užimtas žingsnis; NAD+ yra paverčiamas NADH ir H+ naudojant vandenilio atomus, pašalintus iš GAP, ir tada molekulė fosforilinama.
Likusiuose etapuose, kurie transformuoja 1,3-difosfogliceratą į piruvatą, abu fosfatai iš eilės pašalinami iš trijų anglies molekulių, kad susidarytų ATP. Kadangi po FBP padalijimo viskas vyksta du kartus vienoje gliukozės molekulėje, tai reiškia, kad 2 NADH, 2 H+ ir 4 ATP yra generuojami grįžtamojoje fazėje, kuriai priklauso 2 NADH, 2 H+ ir 2 ATP.
Skaitykite daugiau apie galutinį glikolizės rezultatą.
Glikolizės reguliavimas
Trys fermentai, dalyvaujantys glikolizėje, vaidina pagrindinį vaidmenį reguliuojant procesą. Du jau minėti - heksokinazė ir fosfofruktokinazė (arba PFK). Trečioji, piruvato kinazėyra atsakingas už galutinės glikolizės reakcijos katalizavimą, fosfoenolpiruvato (PEP) virtimą piruvatu.
Kiekvienas iš šių fermentų turi aktyvatoriai taip pat inhibitoriai. Jei esate susipažinę su chemija ir grįžtamojo ryšio slopinimo sąvoka, galbūt galėsite numatyti sąlygas, dėl kurių tam tikras fermentas pagreitina arba sulėtina jo aktyvumą. Pavyzdžiui, jei ląstelės regione yra daug G6P, ar galėtumėte tikėtis, kad heksokinazė agresyviai ieškos klaidžiojančių gliukozės molekulių? Jūs tikriausiai to nedarytumėte, nes esant šioms sąlygoms nereikia skubiai generuoti papildomo G6P. Ir tu būtum teisus.
Glikolizės fermentų aktyvinimas
Nors heksokinazę slopina G6P, ją aktyvina AMP (adenozino monofosfatas) ir ADP (adenozino difosfatas), taip pat aktyvina PFK ir piruvato kinazė. Taip yra todėl, kad didesnis AMP ir ADP lygis paprastai reiškia mažesnį ATP lygį, o kai ATP yra mažas, glikolizės impulsas yra didelis.
Piruvato kinazę taip pat aktyvina fruktozė-1,6-bisfosfatas, kuris yra prasmingas, nes per daug FBP reiškia kad glikolizės tarpinė medžiaga kaupiasi prieš srovę ir reikalai turi vykti greičiau uodegos gale procesą. Be to, fruktozė-2,6-bisfosfatas yra PFK aktyvatorius.
Glikolizės fermentų slopinimas
Heksokinazę, kaip pažymėta, slopina G6P. Tiek PFK, tiek piruvato kinazę slopina ATP buvimas dėl tos pačios pagrindinės priežasties, kurią juos aktyvina AMP ir ADP: Ląstelės energetinė būsena skatina glikolizės greičio sumažėjimą.
PFK taip pat slopina citratas, Krebso ciklo komponentas, vykstantis pasroviui aerobinio kvėpavimo metu. Piruvato kinazę slopina acetilo CoA, kuri yra molekulė, į kurią piruvatas virsta pasibaigus glikolizei ir prieš Krebso ciklą prasideda (tiesą sakant, acetilo CoA sujungia su oksaloacetatu pirmame ciklo etape, kad sukurtų citratas). Galiausiai aminorūgštis alaninas taip pat slopina piruvato kinazę.
Daugiau apie heksokinazės reguliavimą
Galite tikėtis, kad kiti glikolizės produktai, išskyrus G6P, slopins heksokinazę, nes jų buvimas dideliais kiekiais rodo sumažėjusį G6P poreikį. Tačiau tik pats G6P slopina heksokinazę. Kodėl tai?
Priežastis yra gana paprasta: G6P reikalingas kitiems nei glikolizės reakcijos keliams, įskaitant pentozės fosfato šuntą ir glikogeno sintezė. Todėl, jei pasroviui esančios molekulės, išskyrus G6P, galėtų išlaikyti heksokinazę, šie kiti reakcijos keliai taip pat sulėtėtų dėl to, kad trūksta G6P į procesą, ir tai būtų tam tikra šalutinė žala.