Glikolizė: apibrėžimas, pakopos, produktai ir reagentai

Pagal pagrindinius fizikos dėsnius, norint išlaikyti gyvybę, visiems gyviems daiktams tam tikra forma reikalinga energija iš aplinkos. Akivaizdu, kad skirtingi organizmai sukūrė įvairias kuro surinkimo iš įvairių šaltinių priemones, kad valdytų ląstelių mašinas, kurios skatina kasdienius procesus, tokius kaip augimas, taisymas ir dauginimasis.

Augalai ir gyvūnai akivaizdžiai neįgyja maisto (ar jo ekvivalento organizmuose, kurie iš tikrųjų nieko negali „suvalgyti“) panašiomis priemonėmis, o atitinkami jų viduriai nevirškina molekulių, išgautų iš kuro šaltinių, nuotoliniu būdu vienodai. Kai kuriems organizmams išgyventi reikalingas deguonis, kitus jis žudo, o kiti gali jį toleruoti, bet gerai funkcionuoja, kai jo nėra.

Nepaisant įvairių strategijų, kurias gyvieji naudoja energijai iš cheminių junginių, turinčių daug anglies turinčių junginių, išskirti, dešimt metabolinių reakcijų serijos bendrai vadinamos glikolizė yra būdingi praktiškai visoms ląstelėms, tiek prokariotinių organizmų (beveik visos yra bakterijos), tiek eukariotinių organizmų (daugiausia augalų, gyvūnų ir grybų).

Pagrindinių glikolizės įvesties ir išvesties apžvalga yra geras atspirties taškas norint suprasti, kaip ląstelės konvertuojasi molekulės, surinktos iš išorinio pasaulio į energiją palaikyti begales gyvenimo procesų, kuriuose jūsų kūno ląstelės yra nuolat susižadėjęs.

Glikolizės reagentai dažnai yra gliukozės ir deguonies sąraše, o vanduo, anglies dioksidas ir ATP (adenozinas trifosfatas, molekulė, dažniausiai gyvenanti ląstelių procesams valdyti) yra pateikiama kaip glikolizės produktai, taip:

C₆H₁₂O₆ + 6 O₂ -> 6 CO₂ + 6 H₂O + 36 (arba 38) ATP

Vadinti šią „glikolizę“, kaip tai daro kai kurie tekstai, neteisinga. Tai yra neto reakcija aerobinis kvėpavimas kaip visumą, kurio pradinis žingsnis yra glikolizė. Kaip pamatysite išsamiai, glikolizės produktai per se iš tikrųjų yra piruvatas ir nedidelis energijos kiekis ATP pavidalu:

C₆H₁₂O₆ -> 2 ° C₃H₄O₃ + 2 ATP + 2 NADH + 2 H +

NADH arba NAD + protonuotoje būsenoje (nikotinamido adenino dinukleotidas) yra vadinamasis didelės energijos elektronų nešėjas ir tarpinis daugelyje ląstelių reakcijų, susijusių su energijos išsiskyrimu. Čia atkreipkite dėmesį į du dalykus: vienas yra tas, kad vien glikolizė nėra beveik tokia efektyvi išlaisvinant ATP, kaip visiškas aerobinis kvėpavimas, kurį glikolizėje susidaręs piruvatas patenka į Krebso ciklą kelyje į tuos anglies atomus, nusileidžiančius elektronų transporte grandinė. Jei glikolizė vyksta citoplazmoje, tolesnės aerobinio kvėpavimo reakcijos vyksta ląstelių organeliuose, vadinamuose mitochondrijomis.

Gliukozė, turinti šešių žiedų struktūrą, apimančią penkis anglies atomus ir vieną deguonies atomą, yra nukreipta į ląstelę per plazmos membraną specializuotais transportiniais baltymais. Patekęs į vidų, jis iškart fosforilinamas, t.y., prie jo prijungiama fosfatų grupė. Tai daro du dalykus: suteikia molekulei neigiamą krūvį, iš tikrųjų sulaikydamas jį ląstelėje (įkrautos molekulės negali lengvai pereina plazmos membraną) ir tai destabilizuoja molekulę, suteikdama jai daugiau tikrovės, suskirstytos į mažesnes komponentai.

Naujoji molekulė vadinama gliukozės-6-fosfatu (G-6-P), nes fosfato grupė yra prijungta prie gliukozės anglies atomo (vienintelio, esančio už žiedo struktūros). Fermentas, katalizuojantis šią reakciją, yra heksokinazė; „hex-“ yra graikiškas „six“ priešdėlis (kaip „šešių anglių cukrui“), o kinazės yra fermentai, kurie braukia fosfatų grupę iš vienos molekulės ir susmeigia ją kitur; šiuo atveju fosfatas paimamas iš ATP, paliekant ADP (adenozino difosfatą).

Kitas žingsnis yra gliukozės-6-fosfato pavertimas fruktozės-6-fosfatu (F-6-P). Tai tiesiog atomų pertvarkymas arba izomerizacija be jokių pridėjimų ar atimimų, kad vienas iš gliukozės žiedo anglies atomų yra perkeliamas už žiedo ribų, paliekant jame penkių atomų žiedą vieta. (Galite prisiminti, kad fruktozė yra „vaisinis cukrus“, įprastas ir natūraliai pasitaikantis maisto elementas.) Fermentas, katalizuojantis šią reakciją, yra fosfogliukozės izomerazė.

Trečiasis etapas yra dar vienas fosforilinimas, katalizuojamas fosfofruktokinazės (PFK) ir gaunant fruktozės 1,6-bisfosfatą (F-1,6-BP). Čia antroji fosfatų grupė sujungiama su anglies atomu, kuris ankstesniame etape buvo ištrauktas iš žiedo. (Chemijos nomenklatūros patarimas: priežastis, kodėl ši molekulė vadinama „bisfosfatu“, o ne „difosfatu“, yra ta, kad du fosfatai yra sujungtas su skirtingais anglies atomais, o ne vienas sujungtas su kitu priešais anglies ir fosfato jungtį.) fosforilinimo etape tiekiamas fosfatas gaunamas iš ATP molekulės, todėl šiems ankstyviesiems glikolizės etapams reikia du ATP.

Ketvirtasis glikolizės etapas dabar labai nestabilios šešių anglies molekulių skaido į dvi skirtingas trijų anglies molekules: gliceraldehido 3-fosfatą (GAP) ir dihidroksiacetono fosfatą (DHAP). Aldolazė yra fermentas, atsakingas už šį skilimą. Iš šių trijų anglies molekulių pavadinimų galite suprasti, kad kiekvienas iš jų gauna vieną iš fosfatų iš pirminės molekulės.

Kai gliukozė buvo manipuliuojama ir padalyta į maždaug vienodas dalis dėl nedidelės energijos sąnaudos, likusios glikolizės reakcijos apima fosfatų regeneravimą tokiu būdu, kad gautų grynąją energiją įgyti. Pagrindinė priežastis, kodėl taip atsitinka, yra tai, kad fosfatų grupes iš šių junginių pašalinti yra daugiau energetiškai palanku, nei tiesiog paimti juos iš ATP molekulių tiesiogiai ir pritaikyti kitoms tikslai; pagalvokite apie pradinius glikolizės žingsnius senu posakiu - „Jūs taip pat turite leisti pinigus, kad užsidirbtumėte“.

Kaip ir G-6-P ir F-6-P, taip ir GAP bei DHAP yra izomerai: jie turi tą pačią molekulinę formulę, tačiau skirtingas fizines struktūras. Kaip atsitinka, GAP yra tiesiame cheminiame kelyje tarp gliukozės ir piruvato, o DHAP nėra. Todėl penktajame glikolizės etape fermentas, vadinamas triozės fosfato izomeraze (TIM), perima krūvį ir paverčia DHAP į GAP. Šis fermentas apibūdinamas kaip vienas efektyviausių žmogaus energijos metabolizme, pagreitinantis jo katalizuojamą reakciją maždaug dešimties milijardų kartų (10).¹⁰).

Šeštame etape gliceraldehido 3-fosfato dehidrogenazė, veikdama fermentą, GAP paverčiama 1,3-bisfosfogliceratu (1,3-BPG). Dehidrogenazės fermentai daro tiksliai tai, ką rodo jų pavadinimai - jie pašalina vandenilio atomus (arba protonus, jei norite). Iš GAP išsiskyręs vandenilis patenka į NAD + molekulę, gaunant NADH. Turėkite omenyje, kad pradedant nuo šio žingsnio, apskaitos tikslais viskas padauginama iš dviejų, nes pradinė gliukozės molekulė tampa du GAP molekulės. Taigi po šio etapo dvi NAD + molekulės buvo redukuotos į dvi NADH molekules.

Ankstesnių glikolizės fosforilinimo reakcijų faktinis pakeitimas prasideda nuo septinto žingsnio. Čia fermento fosfoglicerato kinazė pašalina fosfatą iš 1,3-BPG, kad gautų 3-fosfogliceratą (3-PG), fosfatui nusileidus ant ADP, kad susidarytų ATP. Kadangi vėlgi, tai apima dvi 1,3-BOG molekules kiekvienai gliukozės molekulei, kuri patenka į glikolizę prieš tai, tai reiškia, kad iš viso gaminami du ATP, panaikinantys du ATP, investuotus į pirmąjį etapą ir trys.

Aštuntame žingsnyje 3-PG paverčiamas 2-fosfogliceratu (2-PG) fosfoglicerato mutazės dėka, kuris išskiria likusią fosfatų grupę ir perkelia ją viena anglimi. Mutazės fermentai skiriasi nuo izomerazių tuo, kad užuot gerokai pertvarkę visos molekulės struktūrą, jie tik perkelia vieną „liekaną“ (šiuo atveju - fosfatų grupę) į naują vietą, palikdami bendrą struktūrą nepažeistas.

Tačiau devintame etape toks struktūros išsaugojimas tampa ginčytinas, nes fermentas enolazė 2-PG paverčia fosfoenolio piruvatu (PEP). Enolis yra alkoholio ir alkoholio derinys. Alkenai yra angliavandeniliai, turintys anglies-anglies dvigubą jungtį, o alkoholiai yra angliavandeniliai, pridedant hidroksilo grupę (-OH). -OH enolio atveju yra prijungtas prie vieno iš anglies-anglies, dalyvaujančios dviguboje PEP jungtyje.

Galiausiai dešimtame ir paskutiniame glikolizės etape PEP virsta piruvato kinazės fermentu į piruvatą. Jei iš įvairių šiame etape dalyvaujančių dalyvių pavardžių įtariate, kad procese susidaro dar dvi ATP molekulės (viena kiekvienai faktinei reakcijai), esate teisus. Fosfatų grupė pašalinama iš PEP ir pridedama prie šalia tykančio ADP, gaunant ATP ir piruvatą. Piruvatas yra ketonas, tai reiškia, kad turi netiesinę anglį (tai yra tą, kurios nėra molekulės galas), dalyvaujantis dvigubame ryšyje su deguonimi ir dviem viengubaisiais ryšiais su kita anglimi atomai. Cheminė piruvato formulė yra C₃H₄O₃, bet išreiškiant tai kaip (CH₃) CO (COOH) suteikia šviesesnį galutinio glikolizės produkto vaizdą.

Visas išsiskyrusios energijos kiekis (viliojanti, bet neteisinga sakyti „pagaminta“, nes energijos „gamyba“ yra neteisingas pavadinimas) patogiai išreiškiamas dviem ATP vienoje gliukozės molekulėje. Bet tiksliau sakant, tai taip pat yra 88 kilodžauliai vienam moliui (kJ / mol) gliukozės, lygus maždaug 21 kilokalorijai moliui (kcal / mol). Medžiagos molis yra tos medžiagos masė, kurioje yra Avogadro molekulių skaičius arba 6,02 × 10²³ molekulės. Gliukozės molekulinė masė yra šiek tiek daugiau nei 180 gramų.

Kadangi, kaip minėta anksčiau, aerobinis kvėpavimas gali sukelti daugiau nei 30 ATP molekulių vienoje gliukozėje investuota, viliojama, kad vien glikolizės energijos gamyba yra nereikšminga nieko nevertas. Tai visiškai netiesa. Pagalvokime, kad bakterijos, gyvavusios beveik tris su puse milijardo metų, gali gana gražiai apsieiti vien glikolizė, nes tai yra nepaprastai paprastos gyvybės formos, kurioms nedaug eukariotų organizmų keliamų reikalavimų padaryti.

Tiesą sakant, į aerobinį kvėpavimą galima žiūrėti kitaip, atsistojus ant galvos visą schemą: Nors ši energijos rūšis gamyba, be abejo, yra biocheminis ir evoliucinis stebuklas, organizmai, kurie didžiąja dalimi ja naudojasi, visiškai pasikliauja tai. Tai reiškia, kad kai deguonies niekur nėra, organizmai, kurie išimtinai ar labai priklauso nuo aerobikos medžiagų apykaita - tai yra, kiekvienas organizmas, skaitantis šią diskusiją, negali ilgai išgyventi deguonies.

Bet kokiu atveju didžioji dalis glikolizėje susidariusio piruvato patenka į mitochondrijų matricą (analogišką ląstelių citoplazma) ir patenka į Krebso ciklą, dar vadinamą citrinos rūgšties ciklu arba trikarboksilo rūgštimi. ciklas. Ši reakcijų serija pirmiausia naudojama daugeliui daug energijos naudojančių elektronų nešiklių, tiek NADH, tiek susijusio junginio, vadinamo FADH, generavimui.₂, bet taip pat duoda du ATP vienai pradinei gliukozės molekulei. Tada šios molekulės migruoja į mitochondrijų membraną ir dalyvauja elektronų transportavimo grandinės reakcijose, kurios galiausiai išskiria dar 34 ATP.

Kai trūksta deguonies (pvz., Kai intensyviai sportuojate), kai kurie piruvatai fermentuojami, tam tikra anaerobinė apykaita, kurios metu piruvatas paverčiamas pieno rūgštimi, generuojant daugiau NAD + medžiagų apykaitai procesus.