Korinis kvėpavimas: apibrėžimas, lygtis ir žingsniai

Filosofas Bertrandas Russellas sakė: „Kiekvienas gyvis yra kažkoks imperialistas, siekiantis kuo daugiau transformuotis. „Apskaičiuojant metaforas, ląstelinis kvėpavimas yra oficialus būdas, kuriuo gyvieji dalykai galiausiai elgiasi tai. Ląstelinis kvėpavimas paima medžiagas, paimtas iš išorinės aplinkos (oro ir anglies šaltinių) ir paverčia juos energija daugiau ląstelių ir audinių pastatyti ir gyvybei palaikyti veikla. Taip pat susidaro atliekos ir vanduo. Tai neturi būti painiojama su „kvėpavimu“ kasdienine prasme, kuris paprastai reiškia tą patį, ką ir „kvėpavimas“. Kvėpuoti yra kaip organizmai įgyja deguonies, tačiau tai nėra tas pats, kas deguonies apdorojimas, o kvėpavimas negali tiekti anglies, kurios taip pat reikia kvėpavimas; dieta tuo rūpinasi, bent jau gyvūnams.

Ląstelinis kvėpavimas vyksta tiek augaluose, tiek gyvūnuose, bet ne prokariotuose (pvz., Bakterijose), kurių trūksta mitochondrijų ir kitų organelių, todėl negali panaudoti deguonies, apsiribodamas glikolize kaip energija šaltinis. Augalai galbūt dažniau siejami su fotosinteze, o ne su kvėpavimu, tačiau fotosintezė yra deguonies šaltinis augalų ląstelių kvėpavimui, taip pat deguonies šaltinis, išeinantis iš augalo, kurį gali naudoti gyvūnai. Abiem atvejais galutinis šalutinis produktas yra ATP arba adenozino trifosfatas, pagrindinis gyvų medžiagų cheminis energijos nešėjas.

Ląstelinis kvėpavimas, dažnai vadinamas aerobiniu kvėpavimu, yra visiškas gliukozės molekulės skaidymas esant deguoniui, kad gautų anglies dioksidą ir vandenį:

C₆H₁₂O₆ + 6O₂ + 38 ADP +38 P -> 6CO₂ + 6H₂O + 38 ATP + 420 Kcal

Ši lygtis turi oksidacijos komponentą (C₆H₁₂O₆ -> 6CO₂), iš esmės pašalinant elektronus vandenilio atomų pavidalu. Jis taip pat turi redukcijos komponentą 6O₂ -> 6H₂O, tai yra elektronų pridėjimas vandenilio pavidalu.

Ką reiškia visa lygtis, yra ta, kad energija, laikoma reagentų cheminiuose ryšiuose, yra naudojamas adenozino difosfatui (ADP) prijungti prie laisvųjų fosforo atomų (P), kad būtų generuojamas adenozino trifosfatas (ATP).

Procesas kaip visuma apima kelis etapus: glikolizė vyksta citoplazmoje, po kurios eina Krebsas ciklo ir elektronų transportavimo grandinės mitochondrijų matricoje ir ant mitochondrijų membranos atitinkamai.

Pirmasis žingsnis skaidant gliukozę augaluose ir gyvūnuose yra 10 reakcijų, vadinamų glikolize, serija. Gliukozė patenka į gyvūnų ląsteles iš išorės per maistą, kuris suskaidomas į gliukozės molekules kad cirkuliuoja kraujyje ir yra paimami audiniuose, kur energijos labiausiai reikia (įskaitant smegenys). Augalai, priešingai, sintetina gliukozę, imdami anglies dioksidą iš išorės ir naudodami fotosintezę CO konvertuoti₂ iki gliukozės. Šiuo metu, nepriklausomai nuo to, kaip jis ten pateko, kiekviena gliukozės molekulė yra atsidavusi tam pačiam likimui.

Glikolizės pradžioje šešių anglių gliukozės molekulė fosforilinama, kad sulaikytų ją ląstelės viduje; fosfatai yra neigiamai įkrauti ir todėl negali dreifuoti per ląstelės membraną, kaip nepolinės, neužkrautos molekulės kartais gali. Pridedama antra fosfato molekulė, dėl kurios molekulė tampa nestabili, ir ji netrukus suskaidoma į du netapatus trijų anglies junginius. Netrukus jie įgyja gautą cheminę formą ir pertvarkomi atlikdami kelis veiksmus, kad gautų dvi molekules piruvatas. Kelyje yra suvartojamos dvi ATP molekulės (jos anksti tiekia du fosfatus, pridėtus prie gliukozės) ir keturi gaminami du po tris anglies procesus, kad gautų dviejų ATP molekulių neto molekulę gliukozės.

Bakterijose ląstelių - taigi ir viso organizmo - energijos poreikiams pakanka vien glikolizės. Augalams ir gyvūnams taip nėra, o dėl piruvato galutinis gliukozės likimas vos prasidėjo. Reikėtų pažymėti, kad pačiai glikolizei deguonies nereikia, tačiau deguonis paprastai yra įtrauktas į diskusijos apie aerobinį kvėpavimą, taigi ir ląstelinį kvėpavimą, nes jo reikia sintetinti piruvatas.

Biologijos entuziastų paplitusi klaidinga nuomonė yra ta, kad chloroplastai augaluose atlieka tą pačią funkciją, kurią mitochondrijos atlieka gyvūnams, ir kad kiekvienas organizmo tipas turi tik vieną ar kitą organizmą. Tai nėra taip. Augaluose yra ir chloroplastų, ir mitochondrijų, tuo tarpu gyvūnai turi tik mitochondrijas. Augalai naudoja chloroplastus kaip generatorius - jie naudoja nedidelį anglies šaltinį (CO₂) pastatyti didesnę (gliukozę). Gyvūnų ląstelės gliukozę gauna skaidydamos makromolekules, tokias kaip angliavandeniai, baltymai ir riebalai, todėl nereikia gliukozės kurti iš vidaus. Augalams tai gali pasirodyti keista ir neefektyvu, tačiau augalams atsirado vienas bruožas, kurio gyvūnai neturi: galimybė panaudoti saulės šviesą tiesioginiam medžiagų apykaitos funkcijoms atlikti. Tai leidžia augalams tiesiogine prasme pasigaminti maistą.

Manoma, kad mitochondrijos prieš daugelį šimtų milijonų metų buvo tam tikros rūšies laisvai stovinčios bakterijos, teoriją patvirtino jų nepaprastas struktūrinis panašumas į bakterijas, taip pat jų medžiagų apykaitos mechanizmus ir jų pačių vadinamų DNR ir organelių buvimą ribosomos. Eukariotai pirmą kartą atsirado prieš daugiau nei milijardą metų, kai vienai ląstelei pavyko praryti kitą (endosimbionto hipotezė), dėl susitarimo, kuris buvo labai naudingas šio susitarimo dalyviui dėl išplėstos energijos gamybos galimybes. Mitochondrijos susideda iš dvigubos plazmos membranos, kaip ir pačios ląstelės; į vidinę membraną įeina klostės, vadinamos cristae. Vidinė mitochondrijų dalis yra žinoma kaip matrica ir yra analogiška visų ląstelių citoplazmai.

Chloroplastai, kaip ir mitochondrijos, turi išorinę ir vidinę membranas bei savo DNR. Vidinės membranos uždarytos erdvės viduje yra asortimentas sujungtų, daugiasluoksnių ir skysčių pripildytų membraninių maišelių, vadinamų tilakoidais. Kiekvienas tilakoidų „kaminas“ sudaro granumą (daugiskaita: grana). Skystis vidinėje membranoje, kuri supa graną, vadinamas stroma.

Chloroplastuose yra pigmento, vadinamo chlorofilu, kuris suteikia augalams žalią spalvą ir yra saulės kolektorius fotosintezei atlikti. Fotosintezės lygtis yra visiškai atvirkštinė ląstelių kvėpavimo, bet atskirų žingsnių, iš kurių reikia gauti, atvirkštinė anglies dioksidas į gliukozę jokiu būdu neprimena atvirkštinių elektronų perdavimo grandinės, Krebso ciklo ir glikolizė.

Šiame procese, dar vadinamame trikarboksirūgšties (TCA) ciklu arba citrinos rūgšties ciklu, piruvato molekulės pirmiausia paverčiamos dviejų anglies molekulėmis, vadinamomis acetilo kofermentu A (acetil CoA). Tai išskiria CO molekulę₂. Tada acetilo CoA molekulės patenka į mitochondrijų matricą, kur kiekviena iš jų sujungiama su keturių anglies oksaloacetato molekule ir susidaro citrinos rūgštis. Taigi, jei jūs atliekate kruopštų apskaitą, vienos gliukozės molekulės rezultatas yra dvi citrinos rūgšties molekulės Krebso ciklo pradžioje.

Citrinų rūgštis, šešių anglių molekulė, pertvarkoma į izocitratą, o tada pašalinamas anglies atomas, kad susidarytų ketoglutaratas su CO₂ išeinant iš ciklo. Savo ruožtu iš ketoglutarato atimamas kitas anglies atomas, susidarantis kitas CO₂ ir sukcinatas, taip pat sudarantis ATP molekulę. Iš ten keturių anglių sukcinato molekulė nuosekliai transformuojama į fumaratą, malatą ir oksaloacetatą. Šios reakcijos mato vandenilio jonus, pašalintus iš šių molekulių ir sukibusius su didelės energijos elektronų nešikliais NAD + ir FAD +, sudarant NADH ir FADH₂ atitinkamai, kas iš esmės yra užmaskuotas energijos „kūrimas“, kaip netrukus pamatysite. Krebso ciklo pabaigoje iš pradinės gliukozės molekulės atsirado 10 NADH ir du FADH₂ molekulės.

Krebso ciklo reakcijos sukuria tik dvi ATP molekules vienai pradinei gliukozės molekulei, po vieną kiekvienam ciklo „posūkiui“. Tai reiškia, kad be dviejų ATP, gautų glikolizės metu, po Krebso ciklo rezultatas yra iš viso keturi ATP. Tačiau tikrieji aerobinio kvėpavimo rezultatai dar neturi atsiskleisti šiame etape.

Elektronų transportavimo grandinė, atsirandanti ant vidinės mitochondrijų membranos cristae, yra pirmasis ląstelinio kvėpavimo žingsnis, kuris aiškiai priklauso nuo deguonies. NADH ir FADH₂ pagaminti Krebso ciklo metu, yra pasirengę iš esmės prisidėti prie energijos išleidimo.

Tai vyksta taip, kad vandenilio jonai, sukaupti šiose elektronų nešiklio molekulėse (vandenilio jonai gali, pvz., atsižvelgiant į jo indėlį į šią kvėpavimo dalį) yra įpratę sukurti chemiosmotinis gradientas. Galbūt esate girdėję apie koncentracijos gradientą, kai molekulės teka iš didesnės koncentracijos regionų į mažesnės koncentracijos sritys, pavyzdžiui, vandenyje ištirpstantis cukraus kubas ir išsisklaidžiusios cukraus dalelės visoje. Tačiau esant chemiosmotiniam gradientui, NADH ir FADH elektronai₂ baltymą, įterptą į membraną ir tarnaujantį kaip elektronų perdavimo sistemos. Šiame procese išsiskirianti energija naudojama vandenilio jonams pumpuoti per membraną ir sukurti koncentracijos gradientą per ją. Tai veda į grynąjį vandenilio atomų srautą viena kryptimi, ir šis srautas naudojamas fermentui, vadinamam ATP sintazei, gaminti ATP iš ADP ir P. Pagalvokite apie elektronų transportavimo grandinę kaip apie tai, kas už vandens rato uždeda didelį vandens svorį, kuris vėliau sukamas daiktų statybai.

Tai, beje, yra tas pats procesas, naudojamas chloroplastuose gliukozės sintezei skatinti. Energijos šaltinis, leidžiantis sukurti gradientą per chloroplasto membraną, šiuo atveju nėra NADH ir FADH₂, bet saulės spinduliai. Vėlesnis vandenilio jonų srautas mažesnės H + jonų koncentracijos kryptimi naudojamas didesnių anglies molekulių sintezei iš mažesnių, pradedant CO₂ ir baigiant C₆H₁₂O₆.

Energija, tekanti iš chemiosmotinio gradiento, naudojama ne tik ATP gamybai, bet ir kitiems gyvybiškai svarbiems ląstelių procesams, pavyzdžiui, baltymų sintezei. Nutraukus elektronų pernešimo grandinę (kaip ir esant ilgam deguonies trūkumui), šio protonų gradiento išlaikyti negalima ir korinio energijos gamyba sustoja, kaip ir vandens ratas nustoja tekėti, kai aplink jį esantis vanduo nebeturi slėgio gradientas.

Nes eksperimentiškai įrodyta, kad kiekviena NADH molekulė gamina apie tris ATP ir kiekvienos FADH molekules₂ gamina dvi ATP molekules, bendra elektronų transportavimo grandinės reakcijos metu išsiskirianti energija yra 10 kartų 3 (NADH atveju) plius 2 kartus 2 (FADH)₂) iš viso 34 ATP. Pridėkite tai prie 2 ATP iš glikolizės ir 2 iš Krebso ciklo, ir čia gaunama 38 ATP figūra aerobinio kvėpavimo lygtyje.