აერობული სუნთქვა, ტერმინი, რომელიც ხშირად გამოიყენება "ფიჭური სუნთქვის" ნაცვლად, არის საოცრად მაღალმოსავლიანი გზა ცოცხალი არსებისთვის ნახშირბადის ნაერთების ქიმიურ ბმებში შენახული ენერგიის მოპოვება ჟანგბადის თანდასწრებით და ამ მოპოვებული ენერგიის გამოყენება მეტაბოლურ ნივთიერებებში გამოსაყენებლად პროცესები. ეუკარიოტული ორგანიზმები (ანუ ცხოველები, მცენარეები და სოკოები) იყენებენ აერობულ სუნთქვას, ძირითადად წყალობით უჯრედული ორგანელებისა, რომლებსაც უწოდებენ მიტოქონდრიას. რამდენიმე პროკარიოტული ორგანიზმი (ანუ ბაქტერია) იყენებს უფრო რუდიმენტულ აერობულ-სუნთქვის გზებს, ზოგადად, როდესაც ხედავთ "აერობულ სუნთქვას", უნდა იფიქროთ "მრავალუჯრედიან ევკარიოტზე" ორგანიზმი ”
მაგრამ ეს არ არის ყველა ის, რაც გონებაში უნდა ჩააგდოს. ის, რაც შემდეგშია, გითხრათ, რომ თქვენ უნდა იცოდეთ აერობული სუნთქვის ძირითადი ქიმიური გზების შესახებ, რატომ არის ეს ასეთი მნიშვნელოვანი რეაქცია და როგორ დაიწყო ეს ყველაფერი ბიოლოგიური და გეოლოგიური პროცესების განმავლობაში ისტორია
აერობული სუნთქვის ქიმიური რეზიუმე
ყველა უჯრედული საკვები ნივთიერებათა ცვლა იწყება გლუკოზის მოლეკულებით. ეს ექვსი ნახშირბადის შაქარი შეიძლება მიღებული იყოს სამივე მაკროელემენტის კლასის საკვებიდან (ნახშირწყლები, ცილები და ცხიმები), თუმცა თავად გლუკოზა არის მარტივი ნახშირწყლები. ჟანგბადის თანდასწრებით, გლუკოზა გარდაიქმნება და იშლება დაახლოებით 20 რეაქციის ჯაჭვში და წარმოქმნის ნახშირორჟანგს, წყალს, სითბოს, და 36 ან 38 მოლეკულა ადენოზინტრიფოსფატი (ATP), მოლეკულა, რომელიც ყველაზე ხშირად გამოიყენება უჯრედების მიერ ყველა ცოცხალ არსებაში, როგორც პირდაპირი წყარო საწვავი. აერობული სუნთქვის შედეგად წარმოქმნილი ATP- ის რაოდენობის ცვალებადობა ასახავს მცენარეთა უჯრედების უჯრედს ზოგჯერ გამოწურეთ 38 ATP ერთი გლუკოზის მოლეკულისგან, ხოლო ცხოველური უჯრედები წარმოქმნიან 36 ATP გლუკოზაზე მოლეკულა. ეს ATP მოდის თავისუფალი ფოსფატის მოლეკულების (P) და ადენოზინფოსფატის (ADP) შერწყმით, თითქმის ყველა ეს ხდება აერობული სუნთქვის ბოლო ეტაპებზე ელექტრონების ტრანსპორტის რეაქციებში ჯაჭვი.
აერობული სუნთქვის აღმწერი სრული ქიმიური რეაქციაა:
გ6ჰ12ო6 + 36 (ან 38) ADP + 36 (ან 38) P + 6O2 CO 6CO2 + 6 თ2O + 420 კკალ + 36 (ან 38) ATP.
მიუხედავად იმისა, რომ რეაქცია ამ ფორმაში საკმარისად მარტივი ჩანს, ის უარყოფს ნაბიჯების სიმრავლეს, რომლებიც უნდა მიიღოს აქ განტოლების მარცხენა მხარეს (რეაქტორები) მარჯვენა მხრიდან (პროდუქტები, მათ შორის 420 კილოკალორია გათავისუფლებული სიცხე). კონვენციის თანახმად, რეაქციების მთელი კოლექცია იყოფა სამ ნაწილად, სადაც ხდება თითოეული: გლიკოლიზი (ციტოპლაზმა), კრებსის ციკლი (მიტოქონდრიული მატრიცა) და ელექტრონების ტრანსპორტირების ჯაჭვი (შიდა მიტოქონდრიული) გარსი). თუმცა ამ პროცესების დეტალური შესწავლის დაწყებამდე, მწყობრშია იმის შესახებ, თუ როგორ დაიწყო აერობულმა სუნთქვამ დედამიწაზე.
დედამიწის წარმოშობა ან აერობული სუნთქვა
აერობული სუნთქვის ფუნქციაა საწვავის მიწოდება უჯრედებისა და ქსოვილების შეკეთების, ზრდის და შენარჩუნებისთვის. ეს გარკვეულწილად ფორმალური გზაა იმის აღნიშვნაში, რომ აერობული სუნთქვა ცოცხალს ინარჩუნებს ეუკარიოტულ ორგანიზმებს. შეიძლება მრავალი დღე დარჩეთ საკვების გარეშე და სულ მცირე რამდენიმეჯერ უწყლოდ, უმეტეს შემთხვევაში, მაგრამ მხოლოდ რამდენიმე წუთი ჟანგბადის გარეშე.
ჟანგბადი (O) ჩვეულებრივ ჰაერში გვხვდება მისი დიატომიური ფორმით, O2. ეს ელემენტი, გარკვეული გაგებით, 1600-იან წლებში აღმოაჩინეს, როდესაც მეცნიერებისთვის აშკარა გახდა, რომ ჰაერი შეიცავს ელემენტს აუცილებელია ცხოველების გადარჩენისთვის, რომელიც შეიძლება დაიხუროს დახურულ გარემოში ალით ან, გრძელვადიან პერსპექტივაში, სუნთქვა.
ჟანგბადი წარმოადგენს აირების ნარევის დაახლოებით მეხუთედს, რომელსაც სუნთქავთ. მაგრამ ეს ყოველთვის ასე არ მოხდა პლანეტის 4,5 მილიარდი წლის ისტორიაში და შეიცვალა პლანეტა დროთა განმავლობაში ჟანგბადის რაოდენობამ დედამიწის ატმოსფეროში პროგნოზირებულად დიდი გავლენა მოახდინა ბიოლოგიურზე ევოლუცია პლანეტის ამჟამინდელი სიცოცხლის პირველი ნახევრის განმავლობაში არა ჟანგბადი ჰაერში. 1,7 მილიარდი წლის წინ ატმოსფერო შედგებოდა 4 პროცენტი ჟანგბადისგან და გამოჩნდა ერთუჯრედიანი ორგანიზმები. 0.7 მილიარდი წლის წინ, ო2 შეადგენდა ჰაერის 10 – დან 20 პროცენტამდე და გაჩნდა უფრო დიდი, მრავალუჯრედიანი ორგანიზმები. 300 მილიონი წლის წინ, ჟანგბადის შემცველობა გაიზარდა ჰაერის 35 პროცენტამდე და შესაბამისად, დინოზავრები და სხვა ძალიან დიდი ცხოველები ნორმა იყო. მოგვიანებით, ჰაერის წილი ო2 დაეცა 15 პროცენტამდე, სანამ კვლავ მოიწევდა იქ, სადაც დღეს არის.
ცხადია, მხოლოდ ამ ნიმუშის თვალყურისდევნებით, მეცნიერულად უაღრესად სავარაუდოა, რომ ჟანგბადის საბოლოო ფუნქციაა ცხოველების გადიდება.
გლიკოლიზი: უნივერსალური საწყისი წერტილი
გლიკოლიზის 10 რეაქცია თავად ჟანგბადს არ საჭიროებს და გლიკოლიზი გარკვეულწილად ხდება ყველა ცოცხალ არსებაში, როგორც პროკარიოტულ, ასევე ეუკარიოტულში. მაგრამ გლიკოლიზი არის უჯრედული სუნთქვის სპეციფიკური აერობული რეაქციების აუცილებელი წინამორბედი და ჩვეულებრივ აღწერილია მათთან ერთად.
მას შემდეგ, რაც გლუკოზა, ექვსკუთხა ნახშირბადის მოლეკულა, ექვსკუთხა რგოლის სტრუქტურით, შედის უჯრედის ციტოპლაზმაში, ის მაშინვე ფოსფორილირდება, რაც ნიშნავს, რომ მას აქვს ერთ მის ნახშირბადს ფოსფატის ჯგუფი. ეს ეფექტურად იკავებს გლუკოზის მოლეკულას უჯრედის შიგნით, მას აძლევს მას წმინდა უარყოფითი მუხტით. შემდეგ მოლეკულა გადაჯგუფებულია ფოსფორილირებული ფრუქტოზაში, ატომების დაკარგვა ან მომატება, სანამ მოლეკულას კიდევ ერთი ფოსფატი დაემატება. ეს დესტაბილიზირებს მოლეკულას, რომელიც შემდეგ ნაწილდება სამ ნახშირბადოვან ნაერთებად, რომელთაგან თითოეული თავის ფოსფატს ერთვის. ამათგან ერთი გარდაიქმნება მეორედ და შემდეგ, მთელი რიგი ნაბიჯებით, ორი სამი ნახშირბადის მოლეკულა აძლევს ფოსფატებს ADP– ს (ადენოზინის დიფოსფატი) მოლეკულებს, რათა გამოიყოს 2 ATP. ორიგინალი ექვსი ნახშირბადის გლუკოზის მოლეკულა ქრება, როგორც ორი ნახშირბადის მოლეკულა, რომელსაც უწოდებენ პირუვატს, და გარდა ამისა, წარმოიქმნება NADH ორი მოლეკულა (დეტალებზე მოგვიანებით განვიხილავთ).
კრებსის ციკლი
პიროვატი, ჟანგბადის თანდასწრებით, გადადის უჯრედული ორგანელების მატრიქსში (ვფიქრობთ "შუა") მიტოქონდრიას ეწოდება და გარდაიქმნება ორ ნახშირბადოვან ნაერთად, რომელსაც აცეტილ კოფერმენტ A (აცეტილს) უწოდებენ CoA). პროცესში ხდება ნახშირორჟანგის მოლეკულა (CO)2). ამ პროცესში ხდება NAD– ის მოლეკულა+ (ე.წ. მაღალენერგეტიკული ელექტრონული გადამზიდავი) გარდაიქმნება NADH.
კრებსის ციკლი, რომელსაც ასევე უწოდებენ ლიმონმჟავას ციკლს ან ტრიკარბოქსილის მჟავას ციკლს, უფრო ციკლს უწოდებენ, ვიდრე რეაქციას. რადგან მისი ერთ-ერთი პროდუქტი, ოთხი ნახშირბადის მოლეკულა ოქსალოაცეტატი, ციკლის დასაწყისში ხელახლა შედის მოლეკულის აცეტილ CoA. ამის შედეგად წარმოიქმნება ექვსი ნახშირბადის მოლეკულა, რომელსაც ციტრატი ეწოდება. ეს მოლეკულა მანიპულირებს ფერმენტების სერიით ხუთ ნახშირბადოვან ნაერთად და ეწოდება ალფა-კეტოგლუტარატი, რომელიც შემდეგ კარგავს სხვა ნახშირბადს, რომ გამოიწვიოს სუქცინატი. ნახშირბადის დაკარგვისას იგი CO– ს სახით ხდება2, და რადგან ეს რეაქციები ენერგეტიკულად ხელსაყრელია, ნახშირორჟანგის თითოეულ დაკარგვას თან ახლავს სხვა NAD– ის გარდაქმნა+ NAD- ზე სუცინატის წარმოქმნა ასევე ქმნის ATP მოლეკულას.
სუცინატი გარდაიქმნება ფუმარატად და წარმოქმნის ერთ მოლეკულას FADH2 FAD– დან2+ (NAD– ის მსგავსი ელექტრონული მატარებელია+ ფუნქციაში). ეს გარდაიქმნება მალატად, გამოიყოფა კიდევ ერთი NADH, რომელიც შემდეგ გარდაიქმნება ოქსალოაცეტად.
თუ ქულას ატარებთ, შეგიძლიათ დაითვალოთ 3 NADH, 1 FADH2 და 1 ATP კრებსის ციკლის მონაცვლეობით. მაგრამ გაითვალისწინეთ, რომ თითოეული გლუკოზის მოლეკულა აცეტილ CoA– ს ორ მოლეკულას აწვდის ციკლში შესასვლელად, ამიტომ სინთეზირებული ამ მოლეკულების საერთო რაოდენობაა 6 NADH, 2 FADH2 და 2 ATP. კრებსის ციკლი პირდაპირ არ გამოიმუშავებს დიდ ენერგიას - მხოლოდ 2 ATP თითო მოლეკულა გლუკოზას მიეწოდება დინების მიმართულებით - და არც ჟანგბადი არის საჭირო. მაგრამ NADH და FADH2 კრიტიკულია ჟანგვითი ფოსფორილაცია ნაბიჯები რეაქციების შემდეგ სერიაში, რომელსაც ერთობლივად ელექტრონების ტრანსპორტირების ჯაჭვი ეწოდება.
ელექტრონების სატრანსპორტო ჯაჭვი
NADH და FADH სხვადასხვა მოლეკულები2 უჯრედული სუნთქვის წინა ეტაპებზე შექმნილი მზად არის გამოსაყენებლად ელექტრონების ტრანსპორტირების ჯაჭვში, რაც ხდება შიდა მიტოქონდრიული მემბრანის ნაოჭებში, რომელსაც ეწოდება cristae. მოკლედ, NAD– ზე მიმაგრებული მაღალი ენერგიის ელექტრონები+ და FAD2+ გამოიყენება მემბრანის პროტონის გრადიენტის შესაქმნელად. ეს მხოლოდ იმას ნიშნავს, რომ პროტონის უფრო მაღალი კონცენტრაციაა (H+ იონები) მემბრანის ერთ მხარეს, ვიდრე მეორე მხარეს, რაც ქმნის სტიმულს ამ იონების პროტონის უმაღლესი კონცენტრაციის უბნებიდან პროტონის დაბალი კონცენტრაციის ადგილებში. ამ გზით, პროტონები ნაკლებად განსხვავებულად იქცევიან, ვიდრე, ვთქვათ, წყალი, რომელსაც "სურს" უფრო მაღალი სიმაღლის არეალიდან ქვედა კონცენტრაცია - აქ, გრავიტაციის გავლენის ქვეშ, ელექტრონულ ტრანსპორტში დაფიქსირებული ე.წ. ქიმიოსმოსური გრადიენტის ნაცვლად ჯაჭვი.
ჰიდროელექტროსადგურში მყოფი ტურბინის მსგავსად, რომელიც აწვება მოედინება წყლის ენერგიას სხვაგან სამუშაოდ (ამ შემთხვევაში ელექტროენერგიის წარმოქმნა), პროტონის მიერ დადგენილი ენერგიის ნაწილი გრადიენტი მემბრანის გასწვრივ არის აღებული თავისუფალი ფოსფატის ჯგუფების (P) ADP მოლეკულების შესაერთებლად ATP– ს წარმოქმნისთვის, პროცესს ფოსფორილაცია ეწოდება (და ამ შემთხვევაში, ჟანგვითი ფოსფორილაცია). სინამდვილეში, ეს ხდება ელექტრონების ტრანსპორტირების ჯაჭვში ისევ და ისევ, სანამ NADH და FADH2 გამოიყენება გლიკოლიზიდან და კრებსის ციკლიდან - პირველიდან დაახლოებით 10 და ორიდან ორი - გამოიყენება. ეს იწვევს ATP– ს დაახლოებით 34 მოლეკულის შექმნას გლუკოზის მოლეკულაზე. მას შემდეგ, რაც გლიკოლიზი და კრებსის ციკლი გამოიმუშავებს თითოეულს 2 ATP გლუკოზის მოლეკულაზე, მთლიანი რაოდენობა, თუ გამოთავისუფლდება ენერგია, სულ მცირე, იდეალურ პირობებში, არის 34 + 2 + 2 = 38 ATP.
ელექტრონების სატრანსპორტო ჯაჭვში სამი განსხვავებული წერტილია, რომლებშიც პროტონებს შეუძლიათ გადალახონ შიდა მიტოქონდრიული მემბრანა ამ სივრცეში შესასვლელად მოგვიანებით და გარე მიტოქონდრიული მემბრანა და ოთხი მკაფიო მოლეკულური კომპლექსი (დანომრილი I, II, III და IV), რომლებიც ქმნიან ფიზიკური წამყვან წერტილებს ჯაჭვი.
ელექტრონების ტრანსპორტირების ჯაჭვს ჟანგბადი სჭირდება, რადგან O2 ემსახურება როგორც ჯაჭვის ელექტრონულ წყვილთა საბოლოო მიმღები. თუ ჟანგბადი არ არის, ჯაჭვში რეაქციები სწრაფად წყდება, რადგან ელექტრონების "ქვედა დინების" დინება წყდება; მათ წასასვლელი არსად აქვთ. იმ ნივთიერებებს შორის, რომლებსაც შეუძლიათ ელექტრონების ტრანსპორტირების ჯაჭვის პარალიზება, არის ციანიდი (CN)-). ამიტომაც შეიძლება გინახავთ ციანიდი, რომელიც სასიკვდილო შხამად არის გამოყენებული მკვლელობების შოუებში ან ჯაშუშურ ფილმებში; როდესაც იგი საკმარის დოზებში შეჰყავთ, აერობული სუნთქვა ადრესატში ჩერდება და მასთან ერთად, სიცოცხლეც.
ფოტოსინთეზი და აერობული სუნთქვა მცენარეებში
ხშირად ვარაუდობენ, რომ მცენარეები გადიან ფოტოსინთეზს ნახშირორჟანგიდან ჟანგბადის შესაქმნელად, ცხოველები კი იყენებენ სუნთქვა ჟანგბადისგან ნახშირორჟანგის წარმოქმნით, რაც ეხმარება ეკოსისტემის მასშტაბის, დამატებითი კომპლემენტის შენარჩუნებას ბალანსი. მიუხედავად იმისა, რომ ეს ასეა ზედაპირზე, ეს შეცდომაში შემყვანია, რადგან მცენარეები იყენებენ როგორც ფოტოსინთეზს, ასევე აერობულ სუნთქვას.
იმის გამო, რომ მცენარეებს არ შეუძლიათ ჭამა, მათ საკვები უნდა მიიღონ, ვიდრე მიიღონ. სწორედ ეს არის ფოტოსინთეზი, რეაქციების სერია, რომელიც ხდება ორგანულ ცხოველებში, რომელსაც ქლოროპლასტები არ გააჩნია. იკვებება მზის შუქით, CO2 მცენარეული უჯრედის შიგნით იკრიბება გლუკოზად ქლოროპლასტების შიგნით, რიგი ნაბიჯებით, რომლებიც ჰგავს ელექტრონების ტრანსპორტირების ჯაჭვს მიტოქონდრიებში. შემდეგ გლუკოზა გამოიყოფა ქლოროპლასტიდან; უმეტესობა, თუ იგი მცენარის სტრუქტურულ ნაწილად იქცევა, მაგრამ ზოგი მათგანი გლიკოლიზს განიცდის და შემდეგ აერობული სუნთქვის დანარჩენი ნაწილის გავლით მიმდინარეობს მცენარეული უჯრედის მიტოქონდრიაში შესვლის შემდეგ.
