გლიკოლიზი: განმარტება, ნაბიჯები, პროდუქტები და რეაქტორები

ფიზიკის ძირითადი კანონების შესაბამისად, ყველა ცოცხალ არსებას სიცოცხლის შესანარჩუნებლად გარკვეული ფორმით სჭირდება ენერგია გარემოდან. ცხადია, სხვადასხვა ორგანიზმებმა შეიმუშავეს სხვადასხვა წყაროდან საწვავის მოსავლის სხვადასხვა საშუალება, უჯრედული აპარატების გასამკლავებლად, რომლებიც განაპირობებს ყოველდღიურ პროცესებს, როგორიცაა ზრდა, შეკეთება და გამრავლება.

მცენარეები და ცხოველები აშკარად არ იძენენ საკვებს (ან მის ეკვივალენტს ორგანიზმში, რომელსაც სინამდვილეში არ შეუძლია "ჭამა") მსგავსი საშუალებები და მათი შესაბამისი შინაგანი მხარეები არ ანელებენ საწვავის წყაროებიდან მოპოვებულ მოლეკულებს დისტანციურად იმავე გზით. ზოგიერთ ორგანიზმს ჟანგბადი სჭირდება გადარჩენისთვის, სხვები კლავს მას, ზოგიერთს კი შეუძლია მოითმინოს იგი, მაგრამ კარგად იმუშაოს.

მიუხედავად მთელი რიგი სტრატეგიებისა, ცოცხალი არსებები იყენებენ ენერგიის მოპოვებას ნახშირბადში მდიდარი ნაერთების ქიმიური ბმებიდან, ათი მეტაბოლური რეაქციის სერია ერთობლივად მოიხსენიება გლიკოლიზი პრაქტიკულად ყველა უჯრედისთვის არის საერთო, როგორც პროკარიოტული ორგანიზმების (თითქმის ყველა ბაქტერია), ასევე ეუკარიოტული ორგანიზმებისათვის (ძირითადად მცენარეები, ცხოველები და სოკოები).

გლიკოლიზის ძირითადი შეყვანისა და გამოტანის მიმოხილვა კარგი ამოსავალი წერტილია იმის გასაგებად, თუ როგორ ხდება უჯრედების გარდაქმნა მოლეკულები შეიკრიბნენ გარე სამყაროდან ენერგიად, რათა გააუმჯობესონ სიცოცხლის უამრავი პროცესი, რომელშიც თქვენი სხეულის უჯრედები მუდმივად იმყოფება ჩართული.

გლიკოლიზის რეაქტორებში ხშირად ჩამოთვლილია გლუკოზა და ჟანგბადი, წყალი, ნახშირორჟანგი და ATP (ადენოზინი) ტრიფოსფატი, მოლეკულა, რომელიც ყველაზე ხშირად გამოიყენება უჯრედული პროცესების გასაზრდელად) მოცემულია გლიკოლიზის პროდუქტად, შემდეგნაირად:

გ₆ჰ₁₂ო₆ + 6 ო₂ -> 6 CO₂ + 6 სთ₂O + 36 (ან 38) ATP

ამას "გლიკოლიზის" უწოდებენ, როგორც ამას ზოგი ტექსტი აკეთებს, არასწორია. ეს არის წმინდა რეაქცია აერობული სუნთქვა მთლიანობაში, რომლის საწყისი ეტაპია გლიკოლიზი. როგორც დეტალურად დაინახავთ, გლიკოლიზის პროდუქტები თავისთავად არის პიროვატი და ენერგიის მოკრძალებული რაოდენობა ATP– ს სახით:

გ₆ჰ₁₂ო₆ -> 2 გ₃ჰ₄ო₃ + 2 ATP + 2 NADH + 2 H +

NADH, ან NAD + დე-პროტონირებულ მდგომარეობაში (ნიკოტინამიდი ადენინი დინუკლეოტიდი), არის ე.წ. მაღალენერგეტიკული ელექტრონული გადამზიდავი და შუალედური უჯრედული რეაქციების დროს, ენერგიის გამოყოფაში. აქვე გაითვალისწინეთ ორი რამ: ერთი ის არის, რომ მხოლოდ გლიკოლიზი არ არის თითქმის ისეთივე ეფექტური ატფ-ის გამოყოფის დროს, როგორც სრული აერობული სუნთქვა, რომელიც გლიკოლიზში წარმოებული პიროვატი შედის კრებსის ციკლში იმ ნახშირბადის ატომებისკენ, რომლებიც ელექტრონის ტრანსპორტში მოხვდებიან ჯაჭვი. ვინაიდან გლიკოლიზი ხდება ციტოპლაზმაში, აერობული სუნთქვის შემდგომი რეაქციები ხდება უჯრედულ ორგანელებში, რომელსაც უწოდებენ მიტოქონდრიას.

გლუკოზა, რომელიც შეიცავს ექვს რგოლურ სტრუქტურას, რომელიც მოიცავს ნახშირბადის 5 ატომს და ჟანგბადის ერთ ატომს, სპეციალურ სატრანსპორტო ცილებს უჯრედში უჯდება პლაზმის მემბრანის გასწვრივ. შიგნით მოხვედრისთანავე, იგი ფოსფორილირდება, ანუ მას ერთვის ფოსფატის ჯგუფი. ეს აკეთებს ორ რამეს: ის აძლევს მოლეკულას ნეგატიურ მუხტს, ფაქტობრივად, იგი ხვდება უჯრედში (დამუხტულ მოლეკულებს არ შეუძლიათ ადვილად გადაკვეთა პლაზმური მემბრანა) და ის დესტაბილიზირებს მოლეკულას, რაც უფრო მეტ რეალობას აყალიბებს ჩემთვის კომპონენტები.

ახალ მოლეკულას გლუკოზა-6-ფოსფატი (G-6-P) ეწოდება, ვინაიდან ფოსფატის ჯგუფი ერთვის გლუკოზის რიცხვ -6 ნახშირბადის ატომს (ერთადერთი, რომელიც რგოლის სტრუქტურის მიღმაა). ფერმენტი, რომელიც ახდენს ამ რეაქციის კატალიზაციას, არის ჰექსოკინაზა; "hex-" არის ბერძნული პრეფიქსი "ექვსი" -სთვის (როგორც "ექვს ნახშირბადის შაქარი") და კინაზები არის ფერმენტები, რომლებიც ფოსფატების ჯგუფს აცლიან ერთ მოლეკულას და ათავსებენ სხვაგან; ამ შემთხვევაში, ფოსფატი მიიღება ATP– დან, რის შედეგადაც ADP (ადენოზინი დიფოსფატი) დარჩება.

შემდეგი ნაბიჯი არის გლუკოზა-6-ფოსფატის გარდაქმნა ფრუქტოზა-6-ფოსფატად (F-6-P). ეს უბრალოდ არის ატომების განლაგება, ან იზომერიზაცია, დანამატებისა და გამოყოფის გარეშე, ისეთი, რომ ნახშირბადის ერთ-ერთი ატომი გლუკოზის რგოლში გადადის ბეჭდის გარეთ, ტოვებს მასში ხუთი ატომური ბეჭედი ადგილი (შეიძლება გაიხსენოთ, რომ ფრუქტოზა არის "ხილის შაქარი", გავრცელებული და ბუნებრივად საკვები დიეტა.) ამ რეაქციის კატალიზირებადი ფერმენტია ფოსფოგლუკოზის იზომერაზა.

მესამე საფეხური არის კიდევ ერთი ფოსფორილაცია, რომელიც კატალიზდება ფოსფოფრუქტოკინაზას (PFK) მიერ და იძლევა ფრუქტოზა 1,6-ბისფოსფატს (F-1,6-BP). აქ, მეორე ფოსფატის ჯგუფი უერთდება ნახშირბადის ატომს, რომელიც გამოიყვანეს რგოლიდან წინა ეტაპზე. (ქიმიის ნომენკლატურის წვერი: მიზეზი, რომ ამ მოლეკულას "ბისფოსფატს" უწოდებენ და არა "დიფოსფატს", არის ის, რომ ორი ფოსფატი არის ნახშირბადის სხვადასხვა ატომებს შეუერთდა, ვიდრე ერთი მეორეს ნახშირბად-ფოსფატის კავშირის საწინააღმდეგოდ.) ამაში ასევე ფოსფორილაციის წინა ეტაპი, მოწოდებული ფოსფატი მოდის ATP მოლეკულადან, ამიტომ ამ ადრეული გლიკოლიზის საფეხურებისათვის საჭიროა ორი ATP.

გლიკოლიზის მეოთხე საფეხური ყოფს უკიდურესად არასტაბილურ ექვს ნახშირბადის მოლეკულას ორ განსხვავებულ სამ ნახშირბადის მოლეკულად: გლიცერალდეჰიდის 3-ფოსფატი (GAP) და დიჰიდროქსიაცეტონის ფოსფატი (DHAP). ალდოლაზა არის ფერმენტი, რომელიც პასუხისმგებელია ამ განხეთქილებაზე. ამ ნახშირბადის სამი მოლეკულის სახელებიდან შეგიძლიათ გაიგოთ, რომ თითოეული მათგანი იღებს ერთ ფოსფატს მშობელი მოლეკულისგან.

გლუკოზას მანიპულირება და დაყოფა დაახლოებით თანაბარ ნაწილად ენერგიის მცირე შეტანის გამო, გლიკოლიზის დარჩენილი რეაქციები მოიცავს ფოსფატების დაბრუნებას ისე, რომ შედეგად მიიღება სუფთა ენერგია მოგება. ამის მიზეზი არის ის, რომ ამ ნაერთებიდან ფოსფატების ჯგუფების მოცილება უფრო მეტია ენერგიულად ხელსაყრელია, ვიდრე უბრალოდ ATP მოლეკულებისგან მათი პირდაპირ აღება და სხვაზე გამოყენება მიზნები; იფიქრეთ გლიკოლიზის საწყის ეტაპებზე ძველი გამონათქვამის თვალსაზრისით - "თქვენ ფულის დახარჯვაც გჭირდებათ, ფულის გამომუშავებაც".

G-6-P და F-6-P მსგავსად, GAP და DHAP იზომერებია: მათ აქვთ იგივე მოლეკულური ფორმულა, მაგრამ განსხვავებული ფიზიკური სტრუქტურა. როგორც ეს ხდება, GAP მდგომარეობს პირდაპირ ქიმიურ გზაზე გლუკოზასა და პიროვატს შორის, ხოლო DHAP არა. ამიტომ, გლიკოლიზის მეხუთე ეტაპზე, ფერმენტი, სახელად ტრიოზაფოსფატ იზომერაზა (TIM) იღებს პასუხისმგებლობას და DHAP- ს გარდაქმნის GAP- ად. ეს ფერმენტი აღწერილია, როგორც ერთ – ერთი ყველაზე ეფექტური ადამიანის ენერგიის მეტაბოლიზმში, რაც აჩქარებს მის რეაქციას და ათი მილიარდი ფაქტორით (10¹⁰).

მეექვსე ეტაპზე GAP გარდაიქმნება 1,3-ბისფოსფოგლიცერატად (1,3-BPG) გლიცერალდეჰიდის 3-ფოსფატდეჰიდროგენაზას მიერ ფერმენტის გავლენით. დეჰიდროგენაზას ფერმენტები ზუსტად იმას აკეთებენ, რასაც მათი სახელები მიანიშნებს - ისინი წყალბადის ატომებს (ან პროტონებს, თუ გირჩევნიათ) აშორებენ. GAP– ისგან გამოთავისუფლებული წყალბადის გზა მიდის NAD + - ის მოლეკულაში და იძლევა NADH. გაითვალისწინეთ, რომ ამ ნაბიჯით, ბუღალტრული აღრიცხვის მიზნით, ყველაფერი გამრავლებულია ორზე, რადგან გლუკოზის საწყისი მოლეკულა ხდება ორი GAP– ის მოლეკულები. ამ ნაბიჯის შემდეგ, ორი NAD + მოლეკულა შემცირდა NADH– ის ორ მოლეკულად.

გლიკოლიზის ადრინდელი ფოსფორილაციის რეაქციების ფაქტობრივი შეცვლა იწყება მეშვიდე საფეხურით. აქ, ფერმენტ ფოსფოგლიცერატ კინაზა შლის ფოსფატს 1,3-BPG– დან 3 – ფოსფოგლიცერატის მისაღებად (3-PG), ხოლო ფოსფატი დაეშვება ADP– ზე და ქმნის ATP. ვინაიდან, ეს მოიცავს ორ 1,3-BOG მოლეკულას ყველა გლუკოზის მოლეკულისთვის, რომელიც შედის გლიკოლიზში დინების დინების მიმართულებით, ეს ნიშნავს, რომ ორი ATP აწარმოებს მთლიანობაში, გაუქმდება ორი ATP ინვესტიცია, რომლებიც ჩადებულია პირველ ნაბიჯებში და სამი.

მერვე ეტაპზე 3-PG გარდაიქმნება 2-ფოსფოგლიცერატად (2-PG) ფოსფოგლიცერატის მუტაზას წყალობით, რომელიც გამოყოფს დანარჩენ ფოსფატურ ჯგუფს და გადააქვს იგი ერთი ნახშირბადის ზევით. მუტაზას ფერმენტები განსხვავდება იზომერაზებისგან იმით, რომ მთელი მოლეკულის სტრუქტურის მნიშვნელოვნად გადანაწილებით, მათ უბრალოდ გადააქვთ ერთი "ნარჩენი" (ამ შემთხვევაში, ფოსფატის ჯგუფი) ახალ ადგილას, ხოლო ტოვებენ მთლიან სტრუქტურას ხელუხლებელი

მეცხრე საფეხურზე, სტრუქტურის ეს დაცვა სადავოა, რადგან 2-PG ფერმენტ ენოლაზას გარდაიქმნება ფოსფოენოლის პიროვატად (PEP). ენოლი არის alk_ene_ და და ალკოჰოლი. ალკენები არის ნახშირწყალბადები, რომლებიც შეიცავს ნახშირბად-ნახშირბადის ორმაგ ბმას, ხოლო სპირტები ნახშირწყალბადებია, რომელთაც ჰიდროქსილის ჯგუფი (-OH) აქვთ დამატებული. -OH ენოლის შემთხვევაში ერთდება ერთ ნახშირბადს, რომელიც მონაწილეობს ნახშირბად-ნახშირბადის ორმაგ ბმა PEP- ში.

დაბოლოს, გლიკოლიზის მეათე და საბოლოო ეტაპზე, PEP ფერმენტ პიროვატ კინაზას პიროვატად გარდაიქმნება. თუ ამ ეტაპზე სხვადასხვა მოქმედი პირების სახელებიდან ეჭვი გექნებათ, რომ პროცესში წარმოიქმნება ATP– ის კიდევ ორი ​​მოლეკულა (ერთი რეალურ რეაქციაზე), თქვენ მართალი ხართ. ფოსფატის ჯგუფი ამოღებულია PEP– დან და ემატება ADP– ს, რომელიც იმალებოდა ახლომახლოდან და იძლევა ATP– ს და პიროვატს. პიროვატი არის კეტონი, რაც ნიშნავს რომ მას აქვს ტერმინალური ნახშირბადი (ეს არის ის, რომელიც არ არის მოლეკულის დასასრული) ორმაგ ბმაში მონაწილეობს ჟანგბადთან და ორ ერთ კავშირში სხვა ნახშირბადთან ატომები. პიროვატის ქიმიური ფორმულაა C₃ჰ₄ო₃, მაგრამ ამის გამოხატვა, როგორც (CH₃) CO (COOH) გთავაზობთ გლიკოლიზის საბოლოო პროდუქტის უფრო ნათელ სურათს.

გათავისუფლებული ენერგიის მთლიანი რაოდენობა (მაცდურია, მაგრამ არასწორია ”წარმოებული”, რადგან ენერგიის ”წარმოება” არასწორი სახელია) მოხერხებულად გამოიხატება ორი ATP გლუკოზის მოლეკულად. უფრო მეტიც, მათემატიკური სიზუსტით რომ ვთქვათ, ეს არის 88 კილოჟოლი / მოლზე (კჯ / მოლი) გლუკოზაზე, ტოლი დაახლოებით 21 კილოკალორია / მოლზე (კკალ / მოლ). ნივთიერების მოლი არის ამ ნივთიერების მასა, რომელიც შეიცავს ავოგადროს მოლეკულების რაოდენობას, ან 6,02 × 10²³ მოლეკულები. გლუკოზის მოლეკულური მასა 180 გრამზე ოდნავ მეტია.

როგორც ადრე აღვნიშნეთ, აერობულმა სუნთქვამ შეიძლება აიღოს ატფ-ის 30-ზე მეტი მოლეკა გლუკოზაზე ინვესტიციის ჩადება, მაცდურია, გლიკოლიზის ენერგიის გამომუშავება როგორც ტრივიალური, თითქმის უღირსი ეს სრულიად სიმართლეს არ შეესაბამება. გაითვალისწინეთ, რომ ბაქტერიები, რომლებიც დაახლოებით სამნახევარი მილიარდი წლის განმავლობაში არსებობს, საკმაოდ ლამაზად მიიღებენ გამოყენებას მხოლოდ გლიკოლიზი, რადგან ეს არის ცხოვრების უმარტივესი ფორმები, რომლებსაც რამდენიმე მოთხოვნილება აქვს ეუკარიოტულ ორგანიზმებთან კეთება.

სინამდვილეში, შესაძლებელია აერობული სუნთქვის სხვანაირად ნახვა მთლიანი სქემის თავზე დგომით: ამგვარი ენერგია წარმოება, რა თქმა უნდა, ბიოქიმიური და ევოლუციური საოცრებაა, ორგანიზმები, რომლებიც მის გამოყენებას უმეტესწილად აბსოლუტურად ეყრდნობიან ის ეს ნიშნავს, რომ როდესაც ჟანგბადი არსად არის ნაპოვნი, ორგანიზმები, რომლებიც მხოლოდ ან ძლიერ ეყრდნობიან აერობულს მეტაბოლიზმი - ანუ ყველა ორგანიზმი, რომელიც კითხულობს ამ დისკუსიას, დიდხანს ვერ გადარჩება ჟანგბადი.

ნებისმიერ შემთხვევაში, გლიკოლიზში წარმოებული პიროვატის უმეტესი ნაწილი მიტოქონდრიულ მატრიქსში გადადის (ანალოგიურია ციტოპლაზმა მთელი უჯრედები) და შედის კრებსის ციკლში, რომელსაც ასევე უწოდებენ ლიმონმჟავას ციკლს ან ტრიკარბოქსილის მჟავას ციკლი რეაქციების ეს სერია ემსახურება პირველ რიგში მაღალენერგეტიკული ელექტრონული მატარებლების გამომუშავებას, როგორც NADH, ასევე მასთან დაკავშირებული ნაერთის სახელწოდებით FADH.₂, მაგრამ ასევე იძლევა ორი ATP თითო ორიგინალ გლუკოზის მოლეკულას. ეს მოლეკულები შემდეგ მიგონდრიულ მემბრანაში გადადიან და მონაწილეობენ ელექტრონების ტრანსპორტირების ჯაჭვურ რეაქციებში, რაც საბოლოოდ ათავისუფლებს კიდევ 34 ATP- ს.

საკმარისი ჟანგბადის არარსებობის შემთხვევაში (მაგალითად, როდესაც თქვენ ვარჯიშობთ ვარჯიშით), პირუვატის ზოგიერთს აქვს დუღილი, ანაერობული მეტაბოლიზმის ერთგვარი საშუალება, რომელშიც პიროვატი გარდაიქმნება რძემჟავად, წარმოქმნის მეტ NAD + მეტაბოლურ ნივთიერებებში გამოსაყენებლად პროცესები.