Come metabolizzare il glucosio per produrre ATP

Il glucosio, uno zucchero a sei atomi di carbonio, è l'"input" fondamentale nell'equazione che alimenta tutta la vita. L'energia dall'esterno viene, in qualche modo, convertita in energia per la cellula. Ogni organismo vivo, dal tuo migliore amico al batterio più umile, ha cellule che bruciano il glucosio come combustibile a livello metabolico della radice.

Gli organismi differiscono nella misura in cui le loro cellule possono estrarre energia dal glucosio. In tutte le cellule, questa energia è sotto forma di adenosina trifosfato (ATP).

Quindi, una cosa tutte le cellule viventi hanno in comune è che metabolizzano il glucosio per produrre ATP. Una data molecola di glucosio che entra in una cellula potrebbe aver avuto inizio come una cena a base di bistecca, come preda di un animale selvatico, come materia vegetale o come qualcos'altro.

Indipendentemente da ciò, vari processi digestivi e biochimici hanno scomposto tutte le molecole multi-carbonio in qualunque sostanza l'organismo ingerisca per nutrirsi allo zucchero monosaccaride che entra nel metabolismo cellulare percorsi.

chimicamente, glucosio è un esoso zucchero, esadecimale essendo il prefisso greco per "sei", il numero di atomi di carbonio nel glucosio. La sua formula molecolare è C₆H₁₂oh₆, dandogli un peso molecolare di 180 grammi per mole.

Il glucosio è anche un monosaccaride in quanto è uno zucchero che include una sola unità fondamentale, oppure monomero.Fruttosio è un altro esempio di monosaccaride, mentre saccarosio, o zucchero da tavola (fruttosio più glucosio), lattosio (glucosio più galattosio) e maltosio (glucosio più glucosio) sono disaccaridi.

Si noti che il rapporto tra atomi di carbonio, idrogeno e ossigeno nel glucosio è 1:2:1. Tutti i carboidrati, infatti, mostrano questo stesso rapporto, e le loro formule molecolari sono tutte della forma C_nH_2noh_n.

L'ATP è un nucleoside, in questo caso adenosina, con tre gruppi fosfato ad essa attaccati. Questo in realtà lo rende un nucleotide, poiché un nucleoside è a pentoso zucchero (o ribosio o desossiribosio) combinato con una base azotata (cioè adenina, citosina, guanina, timina o uracile), mentre un nucleotide è un nucleoside con uno o più gruppi fosfato attaccati. Ma terminologia a parte, la cosa importante da sapere ATP è che contiene adenina, ribosio e una catena di tre gruppi fosfato (P).

L'ATP viene prodotto tramite il fosforilazione di adenosina difosfato (ADP), e viceversa, quando il legame fosfato terminale in ATP è idrolizzato, ADP e P_io (fosfato inorganico) sono i prodotti. L'ATP è considerato la "moneta energetica" delle cellule in quanto questa straordinaria molecola viene utilizzata per alimentare quasi tutti i processi metabolici.

Respirazione cellulare è l'insieme delle vie metaboliche negli organismi eucarioti che converte il glucosio in ATP e anidride carbonica in presenza di ossigeno, cedendo acqua e producendo una ricchezza di ATP (da 36 a 38 molecole per molecola di glucosio investita) nella processi.

La formula chimica bilanciata per la reazione netta complessiva, esclusi i trasportatori di elettroni e le molecole di energia, è:

C₆H₁₂oh₆ + 6 O₂ → 6 CO₂ + 6 H₂oh

La respirazione cellulare comprende in realtà tre percorsi distinti e sequenziali:

• glicolisi, che si verifica in tutte le cellule e si svolge nel citoplasma, ed è sempre il primo passo del metabolismo del glucosio (e nella maggior parte dei procarioti, anche l'ultimo passo).
  
• Il ciclo di Krebs, chiamato anche ciclo dell'acido tricarbossilico (TCA) o ciclo dell'acido citrico, che si svolge nella matrice mitocondriale.
• Il catena di trasporto degli elettroni, che avviene sulla membrana mitocondriale interna e genera la maggior parte dell'ATP prodotto nella respirazione cellulare.

Gli ultimi due di questi stadi sono dipendenti dall'ossigeno e insieme costituiscono respirazione aerobica. Spesso, tuttavia, nelle discussioni sul metabolismo eucariotico, la glicolisi, sebbene non dipenda dall'ossigeno, è considerata parte"respirazione aerobica" perché quasi tutto il suo prodotto principale, piruvato, prosegue per entrare negli altri due percorsi.

Nella glicolisi, il glucosio viene convertito in una serie di 10 reazioni nella molecola piruvato, con a guadagno netto di due molecole di ATP e due molecole del "vettore di elettroni" nicotinammide adenina dinucleotide (NADH). Per ogni molecola di glucosio che entra nel processo, vengono prodotte due molecole di piruvato, poiché il piruvato ha tre atomi di carbonio contro i sei del glucosio.

Nella prima fase, il glucosio viene fosforilato per diventare glucosio-6-fosfato (G6P). Questo fa sì che il glucosio venga metabolizzato piuttosto che tornare indietro attraverso il membrana cellulare, perché il gruppo fosfato conferisce a G6P una carica negativa. Nei prossimi passaggi, la molecola viene riorganizzata in un diverso derivato dello zucchero e quindi fosforilata una seconda volta per diventare fruttosio-1,6-bisfosfato.

Queste prime fasi della glicolisi richiedono un investimento di due ATP perché questa è la fonte dei gruppi fosfato nelle reazioni di fosforilazione.

Il fruttosio-1,6-bisfosfato si scinde in due diverse molecole a tre atomi di carbonio, ciascuna recante il proprio gruppo fosfato; quasi tutti di uno di questi, si converte rapidamente nell'altro, gliceraldeide-3-fosfato (G3P). Quindi, da questo punto in avanti, tutto si duplica perché ci sono due G3P per ogni glucosio "a monte".

Da questo punto, G3P viene fosforilato in una fase che produce anche NADH dalla forma ossidata NAD+, e quindi i due gruppi fosfato vengono ceduto alle molecole di ADP nelle successive fasi di riarrangiamento per produrre due molecole di ATP insieme al prodotto finale di carbonio della glicolisi, piruvato.

Poiché ciò accade due volte per molecola di glucosio, la seconda metà della glicolisi produce quattro ATP per a netto guadagno dalla glicolisi di due ATP (poiché due erano necessari all'inizio del processo) e due NADH.

Nel reazione preparatoria, dopo che il piruvato generato nella glicolisi si è fatto strada dal citoplasma nella matrice mitocondriale, viene convertito prima in acetato (CH₃COOH-) e CO₂ (un prodotto di scarto in questo scenario) e poi ad un composto chiamato acetil coenzima A, o acetil-CoA. In questa reazione viene generato un NADH. Questo pone le basi per il ciclo di Krebs.

Questa serie di otto reazioni è così chiamata perché uno dei reagenti nel primo passaggio, ossalacetato, è anche il prodotto nell'ultimo passaggio. Il lavoro del ciclo di Krebs è quello di un fornitore piuttosto che di un produttore: genera solo due ATP per molecola di glucosio, ma apporta sei in più di NADH e due di FADH₂, un altro vettore di elettroni e un parente stretto del NADH.

(Nota che questo significa un ATP, tre NADH e un FADH₂per giro di ciclo. Per ogni glucosio che entra nella glicolisi, due molecole di acetil CoA entrano nel ciclo di Krebs.)

In base al glucosio, il conteggio energetico fino a questo punto è quattro ATP (due dalla glicolisi e due dal Krebs ciclo), 10 NADH (due dalla glicolisi, due dalla reazione preparatoria e sei dal ciclo di Krebs) e due FADH₂ dal ciclo di Krebs. Mentre i composti del carbonio nel ciclo di Krebs continuano a ruotare a monte, i portatori di elettroni si spostano dalla matrice mitocondriale al membrana mitocondriale.

Quando NADH e FADH₂ rilasciano i loro elettroni, questi vengono utilizzati per creare un gradiente elettrochimico attraverso la membrana mitocondriale. Questo gradiente viene utilizzato per alimentare l'attacco dei gruppi fosfato all'ADP per creare ATP in un processo chiamato process fosforilazione ossidativa, così chiamato perché l'ultimo accettore degli elettroni che cadono in cascata da trasportatore di elettroni a trasportatore di elettroni nella catena è l'ossigeno (O₂).

Perché ogni NADH produce tre ATP e ogni FADH₂ produce due ATP nella fosforilazione ossidativa, questo aggiunge (10)(3) + (2)(2) = 34 ATP alla miscela. Così una molecola di glucosio può produrre fino a 38 ATP nel organismi eucarioti.