La catena di trasporto degli elettroni (ETC) è il processo biochimico che produce la maggior parte del carburante di una cellula negli organismi aerobici. Ciò comporta l'accumulo di una forza motrice protonica (PMF), che consente la produzione di ATP, il principale catalizzatore delle reazioni cellulari. L'ETC è una serie di reazioni redox in cui gli elettroni vengono trasferiti dai reagenti alle proteine mitocondriali. Ciò conferisce alle proteine la capacità di spostare i protoni attraverso un gradiente elettrochimico, formando il PMF.
Il ciclo dell'acido citrico si alimenta nell'ETC
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I principali reagenti biochimici dell'ETC sono i donatori di elettroni succinato e nicotinammide adenina dinucleotide idrato (NADH). Questi sono generati da un processo chiamato ciclo dell'acido citrico (CAC). I grassi e gli zuccheri vengono scomposti in molecole più semplici come il piruvato, che poi si alimentano nel CAC. Il CAC sottrae energia a queste molecole per produrre le molecole ad alta densità di elettroni necessarie all'ETC. Il CAC produce sei molecole di NADH e si sovrappone all'ETC propriamente detto quando forma il succinato, l'altro reagente biochimico.
NADH e FADH2
La fusione di una molecola precursore povera di elettroni chiamata nicotinammide adenina dinucleotide (NAD+) con un protone forma NADH. NADH è prodotto all'interno della matrice mitocondriale, la parte più interna del mitocondrio. Le varie proteine di trasporto dell'ETC si trovano sulla membrana mitocondriale interna, che circonda la matrice. NADH dona elettroni a una classe di proteine ETC chiamate NADH deidrogenasi, note anche come Complesso I. Questo rompe NADH di nuovo in NAD+ e un protone, trasportando quattro protoni fuori dalla matrice nel processo, aumentando il PMF. Un'altra molecola chiamata flavin adenina dinucleotide (FADH2) svolge un ruolo simile come donatore di elettroni.
Succinato e QH2
La molecola di succinato è prodotta da uno dei passaggi intermedi del CAC e viene successivamente degradata in fumarato per aiutare a formare il donatore di elettroni diidrochinone (QH2). Questa parte del CAC si sovrappone all'ETC: QH2 alimenta una proteina di trasporto chiamata Complex III, che agisce per espellere ulteriori protoni dalla matrice mitocondriale, aumentando il PMF. Il Complesso III attiva un complesso aggiuntivo chiamato Complesso IV, che rilascia ancora più protoni. Pertanto, la degradazione del succinato in fumarato provoca l'espulsione di numerosi protoni dal mitocondrio attraverso due complessi proteici interagenti.
Ossigeno
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Le cellule sfruttano l'energia attraverso una serie di reazioni di combustione lente e controllate. Molecole come il piruvato e il succinato rilasciano energia utile quando vengono bruciate in presenza di ossigeno. Gli elettroni nell'ETC vengono infine passati all'ossigeno, che viene ridotto ad acqua (H2O), assorbendo quattro protoni nel processo. In questo modo, l'ossigeno agisce sia come ricevente terminale di elettroni (è l'ultima molecola ad ottenere gli elettroni ETC) sia come reagente essenziale. L'ETC non può avvenire in assenza di ossigeno, quindi le cellule affamate di ossigeno ricorrono a una respirazione anaerobica altamente inefficiente.
ADP e Pi
L'obiettivo finale dell'ETC è produrre la molecola ad alta energia adenosina trifosfato (ATP) per catalizzare le reazioni biochimiche. I precursori dell'ATP, l'adenosina difosfato (ADP) e il fosfato inorganico (Pi) sono facilmente importati nella matrice mitocondriale. Ci vuole una reazione ad alta energia per legare insieme ADP e Pi, ed è qui che funziona il PMF. Consentendo ai protoni di tornare nella matrice, viene prodotta energia di lavoro, forzando la formazione di ATP dai suoi precursori. Si stima che 3,5 idrogeni debbano entrare nella matrice per la formazione di ciascuna molecola di ATP.