Sesuai dengan hukum dasar fisika, semua makhluk hidup membutuhkan energi dari lingkungan dalam beberapa bentuk untuk mempertahankan kehidupan. Jelas, organisme yang berbeda telah mengembangkan berbagai cara untuk memanen bahan bakar dari berbagai sumber untuk memberi daya pada mesin seluler yang mendorong proses sehari-hari seperti pertumbuhan, perbaikan, dan reproduksi.
Tumbuhan dan hewan jelas tidak memperoleh makanan (atau padanannya pada organisme yang sebenarnya tidak dapat "memakan" apa pun) dengan cara yang sama, dan bagian dalamnya masing-masing tidak mencerna molekul yang diekstraksi dari sumber bahan bakar dengan cara yang sama dari jarak jauh. Beberapa organisme membutuhkan oksigen untuk bertahan hidup, yang lain terbunuh olehnya, dan yang lain dapat mentolerirnya tetapi berfungsi dengan baik jika tidak ada.
Terlepas dari berbagai strategi yang digunakan makhluk hidup untuk mengekstrak energi dari ikatan kimia dalam senyawa kaya karbon, rangkaian sepuluh reaksi metabolisme secara kolektif disebut
glikolisis umum untuk hampir semua sel, baik pada organisme prokariotik (hampir semuanya adalah bakteri) dan pada organisme eukariotik (kebanyakan tumbuhan, hewan dan jamur).Glikolisis: Reaktan dan Produk
Tinjauan tentang input dan output utama glikolisis adalah titik awal yang baik untuk memahami bagaimana sel melakukan konversi molekul yang dikumpulkan dari dunia luar menjadi energi untuk menopang berbagai proses kehidupan di mana sel-sel tubuh Anda terus-menerus bertunangan.
Reaktan glikolisis sering tercantum glukosa dan oksigen, sedangkan air, karbon dioksida dan ATP (adenosinadeno trifosfat, molekul hidup yang paling umum digunakan untuk menggerakkan proses seluler) diberikan sebagai produk glikolisis, sebagai berikut:
C6H12HAI6 + 6 O2 --> 6 CO2 + 6 H2O + 36 (atau 38) ATP
Menyebut ini "glikolisis," seperti yang dilakukan beberapa teks, tidak benar. Ini adalah reaksi bersih dari pernapasan aerobik secara keseluruhan, dimana glikolisis merupakan langkah awal. Seperti yang akan Anda lihat secara rinci, produk glikolisis sebenarnya adalah piruvat dan sejumlah kecil energi dalam bentuk ATP:
C6H12HAI6 --> 2 C3H4HAI3 + 2 ATP + 2 NADH + 2 H+
NADH, atau NAD+ dalam keadaan de-protonasinya (nicotinamide adenine dinucleotide), adalah apa yang disebut pembawa elektron berenergi tinggi dan perantara dalam banyak reaksi seluler yang terlibat dalam pelepasan energi. Perhatikan dua hal di sini: Pertama adalah bahwa glikolisis saja tidak seefisien pelepasan ATP seperti respirasi aerobik lengkap, dalam dimana piruvat yang dihasilkan dalam glikolisis memasuki siklus Krebs dalam perjalanan ke atom karbon yang mendarat di transpor elektron electron rantai. Sedangkan glikolisis terjadi di sitoplasma, reaksi respirasi aerobik selanjutnya terjadi di organel seluler yang disebut mitokondria.
Glikolisis: Langkah Awal
Glukosa, yang mengandung struktur enam cincin yang mencakup lima atom karbon dan satu atom oksigen, dimasukkan ke dalam sel melintasi membran plasma oleh protein transpor khusus. Begitu masuk, segera terfosforilasi, yaitu, gugus fosfat melekat padanya. Ini melakukan dua hal: Ini memberi molekul muatan negatif, pada dasarnya menjebaknya di dalam sel (molekul bermuatan tidak dapat dengan mudah melintasi membran plasma) dan itu membuat molekul tidak stabil, mengaturnya untuk saya lebih banyak realitas dipecah menjadi lebih kecil komponen.
Molekul baru ini disebut glukosa-6-fosfat (G-6-P), karena gugus fosfat terikat pada atom karbon nomor-6 glukosa (satu-satunya yang terletak di luar struktur cincin). Enzim yang mengkatalisis reaksi ini adalah heksokinase; "hex-" adalah awalan Yunani untuk "enam" (seperti dalam "gula enam karbon") dan kinase adalah enzim yang menggesek gugus fosfat dari satu molekul dan menyematkannya di tempat lain; dalam hal ini, fosfat diambil dari ATP, meninggalkan ADP (adenosine diphosphate) di belakangnya.
Langkah selanjutnya adalah konversi glukosa-6-fosfat menjadi fruktosa-6-fosfat (F-6-P). Ini hanyalah penataan ulang atom, atau isomerisasi, tanpa penambahan atau pengurangan, sehingga salah satu atom karbon di dalam cincin glukosa dipindahkan ke luar cincin, meninggalkan cincin lima atom di dalamnya tempat. (Anda mungkin ingat bahwa fruktosa adalah "gula buah", unsur makanan yang umum dan terjadi secara alami.) Enzim yang mengkatalisis reaksi ini adalah fosfoglukosa isomerase.
Langkah ketiga adalah fosforilasi lain, dikatalisis oleh fosfofruktokinase (PFK) dan menghasilkan fruktosa 1,6-bifosfat (F-1,6-BP). Di sini, gugus fosfat kedua bergabung dengan atom karbon yang ditarik keluar dari cincin pada langkah sebelumnya. (Kiat tata nama kimia: Alasan molekul ini disebut "bifosfat" daripada "difosfat" adalah karena kedua fosfat bergabung ke atom karbon yang berbeda, daripada yang satu bergabung dengan yang lain berlawanan dengan ikatan karbon-fosfat.) Dalam hal ini serta langkah fosforilasi sebelumnya, fosfat yang dipasok berasal dari molekul ATP, sehingga langkah glikolisis awal ini memerlukan investasi sebesar dua ATP.
Langkah keempat glikolisis memecah molekul enam karbon yang sekarang sangat tidak stabil menjadi dua molekul tiga karbon yang berbeda: gliseraldehida 3-fosfat (GAP) dan dihidroksiaseton fosfat (DHAP). Aldolase adalah enzim yang bertanggung jawab untuk pembelahan ini. Anda dapat membedakan dari nama molekul tiga karbon ini bahwa masing-masing dari mereka mendapatkan salah satu fosfat dari molekul induknya.
Glikolisis: Langkah Terakhir
Dengan glukosa yang telah dimanipulasi dan dibagi menjadi bagian-bagian yang kira-kira sama karena masukan energi yang kecil, sisa reaksi glikolisis melibatkan reklamasi fosfat dengan cara yang menghasilkan energi bersih mendapatkan. Alasan dasar hal ini terjadi adalah karena menghilangkan gugus fosfat dari senyawa ini lebih banyak menguntungkan secara energi daripada hanya mengambilnya dari molekul ATP secara langsung dan menerapkannya ke yang lain tujuan; pikirkan langkah-langkah awal glikolisis dalam istilah pepatah lama - "Anda harus mengeluarkan uang juga menghasilkan uang."
Seperti G-6-P dan F-6-P, GAP dan DHAP adalah isomer: Mereka memiliki rumus molekul yang sama, tetapi struktur fisiknya berbeda. Seperti yang terjadi, GAP terletak pada jalur kimia langsung antara glukosa dan piruvat, sedangkan DHAP tidak. Oleh karena itu, pada langkah kelima glikolisis, enzim yang disebut triose phosphate isomerase (TIM) mengambil alih dan mengubah DHAP menjadi GAP. Enzim ini digambarkan sebagai salah satu yang paling efisien dalam semua metabolisme energi manusia, mempercepat reaksi yang dikatalisis oleh faktor sekitar sepuluh miliar (1010).
Pada langkah keenam, GAP diubah menjadi 1,3-bisfosfogliserat (1,3-BPG) di bawah pengaruh enzim oleh gliseraldehida 3-fosfat dehidrogenase. Enzim dehidrogenase melakukan persis seperti namanya – mereka menghilangkan atom hidrogen (atau proton, jika Anda mau). Hidrogen yang dibebaskan dari GAP menemukan jalannya ke molekul NAD+, menghasilkan NADH. Ingatlah bahwa mulai dari langkah ini, untuk tujuan penghitungan, semuanya dikalikan dua, karena molekul awal glukosa menjadi dua molekul GAP. Jadi setelah langkah ini, dua molekul NAD+ telah direduksi menjadi dua molekul NADH.
Pembalikan de facto dari reaksi fosforilasi glikolisis sebelumnya dimulai dengan langkah ketujuh. Di sini, enzim kinase fosfogliserat menghilangkan fosfat dari 1,3-BPG untuk menghasilkan 3-fosfogliserat (3-PG), dengan pendaratan fosfat pada ADP untuk membentuk ATP. Karena, sekali lagi, ini melibatkan dua molekul 1,3-BOG untuk setiap molekul glukosa yang memasuki glikolisis hulu, ini berarti bahwa dua ATP diproduksi secara keseluruhan, membatalkan dua ATP yang diinvestasikan pada langkah pertama dan tiga.
Pada langkah delapan, 3-PG diubah menjadi 2-fosfogliserat (2-PG) berkat fosfogliserat mutase, yang mengekstrak gugus fosfat yang tersisa dan memindahkannya satu karbon. Enzim mutase berbeda dari isomerase dalam hal itu, daripada secara signifikan mengatur ulang struktur seluruh molekul, mereka hanya menggeser satu "residu" (dalam hal ini, gugus fosfat) ke lokasi baru sambil meninggalkan keseluruhan struktur utuh.
Namun, pada langkah kesembilan, pelestarian struktur ini menjadi diperdebatkan, karena 2-PG diubah menjadi fosfoenol piruvat (PEP) oleh enzim enolase. Enol adalah kombinasi dari alk_ena dan dan alkohol. Alkena adalah hidrokarbon yang memiliki ikatan rangkap karbon-karbon, sedangkan alkohol adalah hidrokarbon dengan gugus hidroksil (-OH) yang ditambahkan. The -OH dalam kasus enol melekat pada salah satu karbon yang terlibat dalam ikatan rangkap karbon-karbon PEP.
Akhirnya, pada langkah kesepuluh dan terakhir dari glikolisis, PEP diubah menjadi piruvat oleh enzim piruvat kinase. Jika Anda menduga dari nama berbagai pelaku dalam langkah ini bahwa dua molekul ATP lainnya dihasilkan dalam proses (satu per reaksi aktual), Anda benar. Gugus fosfat dihapus dari PEP dan ditambahkan ke ADP yang bersembunyi di dekatnya, menghasilkan ATP dan piruvat. Piruvat adalah keton, artinya memiliki karbon non-terminal (yaitu, yang tidak pada ujung molekul) yang terlibat dalam ikatan rangkap dengan oksigen dan dua ikatan tunggal dengan karbon lainnya atom. Rumus kimia piruvat adalah C3H4HAI3, tetapi menyatakan ini sebagai (CH3)CO(COOH) memberikan gambaran yang lebih jelas tentang produk akhir glikolisis.
Pertimbangan Energi dan Nasib Piruvat
Jumlah total energi yang dibebaskan (menggoda tetapi salah untuk mengatakan "diproduksi", karena "produksi" energi adalah keliru) dinyatakan sebagai dua ATP per molekul glukosa. Tetapi untuk lebih tepatnya secara matematis, ini juga 88 kilojoule per mol (kJ/mol) glukosa, sama dengan sekitar 21 kilokalori per mol (kkal/mol). Satu mol zat adalah massa zat yang mengandung jumlah molekul Avogadro, atau 6,02 × 1023 molekul. Massa molekul glukosa hanya lebih dari 180 gram.
Karena, seperti disebutkan sebelumnya, respirasi aerobik dapat memperoleh lebih dari 30 molekul ATP per glukosa diinvestasikan, sangat menggoda untuk menganggap produksi energi glikolisis saja sebagai hal yang sepele, hampir tak berguna. Ini sama sekali tidak benar. Pertimbangkan bahwa bakteri, yang telah ada selama hampir tiga setengah miliar tahun, dapat bertahan dengan baik menggunakan glikolisis saja, karena ini adalah bentuk kehidupan yang sangat sederhana yang memiliki sedikit persyaratan organisme eukariotik melakukan.
Faktanya, adalah mungkin untuk melihat respirasi aerobik secara berbeda dengan menempatkan seluruh skema di atas kepalanya: Sementara jenis energi ini produksi tentu saja merupakan keajaiban biokimia dan evolusi, organisme yang memanfaatkannya sebagian besar benar-benar bergantung pada saya t. Ini berarti bahwa ketika oksigen tidak dapat ditemukan, organisme yang secara eksklusif atau sangat bergantung pada aerobik metabolisme – yaitu, setiap organisme yang membaca diskusi ini – tidak dapat bertahan lama tanpa adanya oksigen.
Bagaimanapun, sebagian besar piruvat yang dihasilkan dalam glikolisis bergerak ke dalam matriks mitokondria (analog dengan sitoplasma sel utuh) dan memasuki siklus Krebs, juga disebut siklus asam sitrat atau asam trikarboksilat siklus. Rangkaian reaksi ini berfungsi terutama untuk menghasilkan banyak pembawa elektron berenergi tinggi, baik NADH maupun senyawa terkait yang disebut FADH2, tetapi juga menghasilkan dua ATP per molekul glukosa asli. Molekul-molekul ini kemudian bermigrasi ke membran mitokondria dan berpartisipasi dalam reaksi berantai transpor elektron yang pada akhirnya membebaskan 34 lebih banyak ATP.
Dengan tidak adanya oksigen yang cukup (seperti ketika Anda berolahraga berat), beberapa piruvat mengalami fermentasi, sejenis metabolisme anaerobik di mana piruvat diubah menjadi asam laktat, menghasilkan lebih banyak NAD+ untuk digunakan dalam metabolisme proses.
