A fizika alapvető törvényeinek megfelelően minden élőlénynek valamilyen formában szüksége van a környezet energiájára az élet fenntartásához. Nyilvánvaló, hogy a különböző szervezetek különböző eszközökkel fejlesztették ki az üzemanyag betakarítását, hogy működtessék a mindennapi folyamatokat, például a növekedést, a javulást és a szaporodást vezérlő sejtmechanizmust.
A növények és állatok nyilvánvalóan nem táplálékot szereznek (vagy annak megfelelőjét olyan organizmusokban, amelyek valójában semmit sem tudnak "megenni") hasonló eszközök, és a megfelelő belső részek nem emésztik meg az üzemanyag-forrásokból kivont molekulákat távolról ugyanúgy. Egyes szervezeteknek oxigénre van szükségük a túléléshez, másokat megöl, és mások elviselik, de hiányában jól működnek.
Annak ellenére, hogy az élőlények sokféle stratégiát alkalmaznak az energia kinyerésére a szénben gazdag vegyületek kémiai kötéseiből, a tíz metabolikus reakció sorozatát együttesen glikolízis gyakorlatilag minden sejtben gyakoriak, mind a prokarióta organizmusokban (amelyek szinte mindegyike baktérium), mind az eukarióta organizmusokban (főleg növényekben, állatokban és gombákban).
Glikolízis: Reagensek és termékek
A glikolízis főbb be- és kimeneteinek áttekintése jó kiindulópont annak megértéséhez, hogy a sejtek hogyan alakulnak át a külvilágtól az energiáig összegyűjtött molekulák számtalan életfolyamat fenntartása érdekében, amelyekben testének sejtjei folyamatosan tartózkodnak elkötelezett.
A glikolízis reagensek gyakran glükóz és oxigén, míg a víz, a szén-dioxid és az ATP (adenozin) szerepelnek trifoszfátot, a sejtek folyamatainak előállításához leggyakrabban használt molekulát) glikolízistermékekként adják, alábbiak szerint:
C6H12O6 + 6 O2 -> 6 CO2 + 6 H2O + 36 (vagy 38) ATP
Ezt "glikolízisnek" nevezni, ahogy egyes szövegek teszik, helytelen. Ez a nettó reakció aerob légzés egészében, amelynek kezdeti lépése a glikolízis. Amint részletesen látni fogja, a glikolízis termékei önmagában piruvátok és mérsékelt mennyiségű energia ATP formájában:
C6H12O6 -> 2 ° C3H4O3 + 2 ATP + 2 NADH + 2 H +
A NADH vagy a protonálatlan állapotban lévő NAD + (nikotinamid-adenin-dinukleotid) egy úgynevezett nagy energiájú elektronhordozó és köztitermék az energia felszabadulásában szerepet játszó számos sejtes reakcióban. Itt két dolgot jegyezz meg: Az egyik az, hogy a glikolízis önmagában közel sem olyan hatékony az ATP felszabadításában, mint a teljes aerob légzés, amelyet a glikolízissel előállított piruvát a Krebs-ciklusba juttat útközben az elektrontranszportban leszálló szénatomok felé lánc. Míg a glikolízis a citoplazmában megy végbe, az aerob légzés későbbi reakciói a mitokondriumnak nevezett sejtorganellákban fordulnak elő.
Glikolízis: kezdeti lépések
A hat gyűrűs szerkezetet tartalmazó glükózt, amely öt szénatomot és egy oxigénatomot tartalmaz, speciális transzportfehérjék juttatják a sejtbe a plazmamembránon keresztül. Belépve azonnal foszforilálódik, azaz foszfátcsoport kapcsolódik hozzá. Ez két dolgot tesz: negatív töltést ad a molekulának, tulajdonképpen csapdába ejti azt a sejtben (a töltött molekulák nem könnyen átjut a plazmamembránon), és ez destabilizálja a molekulát, és hozzám állítja a több valóságot kisebbekre lebontva alkatrészek.
Az új molekulát glükóz-6-foszfátnak (G-6-P) hívják, mivel a foszfátcsoport a glükóz 6-os szénatomjához kapcsolódik (az egyetlen, amely a gyűrűszerkezeten kívül fekszik). A reakciót katalizáló enzim egy hexokináz; A "hex-" a "hat" görög előtagja (mint a "hat szén-dioxid-tartalmú cukornál"), a kinázok pedig olyan enzimek, amelyek egy foszfátcsoportot ellopnak az egyik molekuláról, és máshol rögzítik; ebben az esetben a foszfátot az ATP-ből veszik, így az ADP (adenozin-difoszfát) marad nyomában.
A következő lépés a glükóz-6-foszfát átalakítása fruktóz-6-foszfáttá (F-6-P). Ez egyszerűen az atomok átrendeződése vagy izomerizáció, összeadás és kivonás nélkül, olyan, hogy a glükózgyűrű egyik szénatomja a gyűrűn kívülre kerül, és öt atomgyűrűt hagy maga után hely. (Emlékezhet arra, hogy a fruktóz "gyümölcscukor", gyakori és természetesen előforduló étrendi elem.) A reakciót katalizáló enzim a foszfoglükóz-izomeráz.
A harmadik lépés egy újabb foszforilezés, amelyet foszfofruktokináz (PFK) katalizál, és így fruktóz-1,6-biszfoszfátot (F-1,6-BP) kapunk. Itt a második foszfátcsoport kapcsolódik ahhoz a szénatomhoz, amelyet az előző lépésben kihúztak a gyűrűből. (A kémiai nómenklatúra tippje: Ennek a molekulának az oka az, hogy "biszfoszfátnak", nem pedig "difoszfátnak" hívják, hogy a két különböző szénatomokhoz kapcsolódnak, ahelyett, hogy az egyik a szén-foszfát kötéssel szemben lévő másikhoz kapcsolódna.) Ebben, valamint a az előző foszforilezési lépésben a szállított foszfát egy ATP-molekula származik, ezért ezek a korai glikolízis-lépések két ATP.
A glikolízis negyedik lépése egy ma már nagyon instabil hat szénatomos molekulát két különböző három szénatomos molekulára bont: glicerinaldehid-3-foszfátra (GAP) és dihidroxi-aceton-foszfátra (DHAP). Az aldoláz az enzim, amely felelős a hasításért. E három szénatomos molekulák nevéből meg lehet állapítani, hogy mindegyikük az egyik foszfátot az alapmolekulától kapja.
Glikolízis: utolsó lépések
Mivel a glükózt manipulálták és nagyjából egyenlő darabokra osztották egy kis energiafelhasználás miatt, a a glikolízis hátralévő reakciói magukban foglalják a foszfátok visszanyerését oly módon, hogy az nettó energiát eredményezzen nyereség. Ennek alapvető oka az, hogy a foszfátcsoportok eltávolítása ezekből a vegyületekből több energetikailag kedvezőbb, mint egyszerűen levenni az ATP-molekulákról és másokra alkalmazni célokra; gondoljon a glikolízis kezdeti lépéseire egy régi mondás szerint: "Pénzt is kell költeni, hogy pénzt keressen."
A G-6-P-hez és az F-6-P-hez hasonlóan a GAP és a DHAP isomerek: azonos a molekulaképletük, de eltérő a fizikai szerkezetük. Amint előfordul, a GAP a glükóz és a piruvát közötti közvetlen kémiai úton helyezkedik el, míg a DHAP nem. Ezért a glikolízis ötödik lépésében a trióz-foszfát-izomeráz (TIM) nevű enzim átveszi a töltést és átalakítja a DHAP-ot GAP-vá. Ezt az enzimet az emberi energia-anyagcsere egyik leghatékonyabbjának nevezik, amely nagyjából tízmilliárdszorosára gyorsítja az általa katalizált reakciót (1010).
A hatodik lépésben a GAP-t az enzim hatására glicerinaldehid-3-foszfát-dehidrogenáz hatására 1,3-biszfoszfogliceráttá (1,3-BPG) alakítják át. A dehidrogenáz enzimek pontosan azt teszik, amit a nevük sugall - eltávolítják a hidrogénatomokat (vagy protonokat, ha úgy tetszik). A GAP-ból felszabaduló hidrogén a NAD + -molekuláig jut, és így NADH-t kap. Ne feledje, hogy ettől a lépéstől kezdve, számviteli célból, mindent meg kell szorozni kettővel, mivel a glükóz kezdeti molekulája kettő a GAP molekulái. Így e lépés után két NAD + molekulát redukáltunk két NADH molekulává.
A glikolízis korábbi foszforilációs reakcióinak tényleges megfordítása a hetedik lépéssel kezdődik. Itt a foszfoglicerát-kináz enzim eltávolítja a foszfátot az 1,3-BPG-ből, és így 3-foszfoglicerátot (3-PG) eredményez, miközben a foszfát ADP-re landol és ATP-t képez. Mivel ez ismét két 1,3-BOG molekulát tartalmaz minden glükózmolekulára, amely belép a glikolízisbe upstream, ez azt jelenti, hogy összességében két ATP-t állítanak elő, megszüntetve az első lépésekbe fektetett két ATP-t és három.
A nyolcadik lépésben a 3-PG átalakul 2-foszfogliceráttá (2-PG) a foszfoglicerát-mutáznak köszönhetően, amely kivonja a fennmaradó foszfátcsoportot és egy szénnel mozgatja. A mutázenzimek abban különböznek az izomerázoktól, hogy ahelyett, hogy jelentősen átrendeznék az egész molekula szerkezetét, csupán egy "maradékot" (jelen esetben egy foszfátcsoportot) helyeznek át egy új helyre, miközben elhagyják a teljes szerkezetet ép.
A kilencedik lépésben azonban a szerkezet ezen megőrzése vitatottá válik, mivel a 2-PG-t az enoláz enzim foszfoenol-piruváttá (PEP) alakítja. Az enol az alk_én_ és az alkohol kombinációja. Az alkének szénhidrogének, amelyek szén-szén kettős kötést tartalmaznak, míg az alkoholok szénhidrogének, amelyekhez hidroxilcsoport (-OH) kapcsolódik. Az -OH egy enol esetében a PEP szén-szén kettős kötésében részt vevő egyik szénatomhoz kapcsolódik.
Végül a glikolízis tizedik és egyben utolsó lépésében a PEP-t a piruvát-kináz enzim alakítja piruváttá. Ha ebben a lépésben a különböző szereplők neveiből gyanakszik, hogy a folyamat során további két ATP-molekula keletkezik (tényleges reakciónként egy), akkor igaza van. A foszfátcsoportot eltávolítják a PEP-ből és hozzáadják a közelben leselkedő ADP-hez, így ATP és piruvát keletkezik. A piruvát egy keton, vagyis nem terminális szénatomot (azaz olyat, amely nincs a szénatomon) molekula vége) kettős kötésben vesz részt oxigénnel és két egyszeres kötésben más szénnel atomok. A piruvát kémiai képlete C3H4O3, de ezt kifejezve (CH3) A CO (COOH) világosabb képet nyújt a glikolízis végtermékéről.
Energia szempontok és a piruvát sorsa
A felszabadított teljes energiamennyiség (csábító, de helytelen azt mondani, hogy "előállított", mivel az energia "előállítás" helytelen név), kényelmesen kifejezve két ATP-ként glükózmolekulánként. De ha matematikailag pontosabban akarok mondani, akkor ez is 88 kilojoule / mol (kJ / mol) glükóz, ami körülbelül 21 kilokalória / mol (kcal / mol). Az anyag mólja annak az anyagnak a tömege, amely Avogadro molekulaszámát vagy 6,02 × 10-et tartalmaz23 molekulák. A glükóz molekulatömege alig haladja meg a 180 grammot.
Mivel, amint azt korábban megjegyeztük, az aerob légzés glükózonként jóval több mint 30 molekula ATP-t eredményezhet befektetett, csábító, ha a glikolízis energiatermelését csak triviálisnak tekintjük értéktelen. Ez teljesen valótlan. Gondoljunk csak arra, hogy a baktériumok, amelyek közel három és fél milliárd éve léteznek, elég szépen meg tudnak boldogulni önmagában a glikolízis, mert ezek olyan rendkívül egyszerű életformák, amelyeknek az eukarióta organizmusok követelményei közül kevés áll rendelkezésre csinálni.
Valójában másképpen lehet szemlélni az aerob légzést, ha az egész rendszert a fejére állítjuk: Bár ez a fajta energia a termelés minden bizonnyal biokémiai és evolúciós csoda, az éltető organizmusok abszolút támaszkodnak azt. Ez azt jelenti, hogy ha az oxigén nincs sehol, akkor azok a szervezetek, amelyek kizárólag vagy nagy mértékben támaszkodnak az aerob anyagra az anyagcsere - vagyis minden, a vitát olvasó szervezet - nem maradhat fenn sokáig oxigén.
Mindenesetre a glikolízis során keletkező piruvát nagy része a mitokondriális mátrixba kerül (analóg módon a teljes sejtek citoplazmája), és bekerül a Krebs-ciklusba, amelyet citromsav-ciklusnak vagy trikarbonsavnak is neveznek ciklus. Ez a reakciósor elsősorban sok nagy energiájú elektronhordozó előállítására szolgál, mind a NADH, mind a kapcsolódó FADH nevű vegyületre2, de eredeti glükózmolekulánként két ATP-t is eredményez. Ezek a molekulák azután a mitokondriális membránra vándorolnak, és részt vesznek az elektrontranszport-lánc reakciókban, amelyek végül 34 további ATP-t szabadítanak fel.
Elegendő oxigén hiányában (például amikor erõsen edz), a piruvát egy része erjedésen megy keresztül, egyfajta anaerob anyagcsere, amelyben a piruvát tejsavvá alakul, és több NAD + keletkezik anyagcserében folyamatok.