Aerobno disanje, izraz koji se često koristi naizmjenično s "staničnim disanjem", čudesan je način prinosa živih bića ekstrahirati energiju pohranjenu u kemijskim vezama ugljikovih spojeva u prisutnosti kisika i staviti tu ekstrahiranu energiju u metabolizam procesi. Svi eukariotski organizmi (tj. Životinje, biljke i gljive) koriste se aerobnim disanjem, ponajviše zahvaljujući prisutnosti staničnih organela zvanih mitohondriji. Nekoliko prokariontskih organizama (tj. Bakterija) koristi se rudimentarnijim aerobnim putevima disanja, ali općenito, kad vidite "aerobno disanje", trebali biste pomisliti "višećelijski eukarioti organizam."
Ali to nije sve što bi vam trebalo uskočiti u glavu. Slijedi vam sve što trebate znati o osnovnim kemijskim putovima aerobnog disanja, zašto je to tako tako bitan skup reakcija i kako je sve započelo tijekom bioloških i geoloških povijesti.
Kemijski sažetak aerobnog disanja
Sav stanični metabolizam hranjivih sastojaka započinje molekulama glukoze. Ovaj šećer s šest ugljika može se dobiti iz hrane u sve tri klase makronutrijenata (ugljikohidrati, proteini i masti), iako je sama glukoza jednostavni ugljikohidrat. U prisutnosti kisika, glukoza se transformira i razgrađuje u lancu od oko 20 reakcija dajući ugljični dioksid, vodu, toplinu, i 36 ili 38 molekula adenozin trifosfata (ATP), molekule koju stanice najčešće koriste u svim živim bićima kao izravni izvor gorivo. Varijacija u količini ATP-a proizvedenog aerobnim disanjem odražava činjenicu da biljke stanicu ponekad istisnu 38 ATP iz jedne molekule glukoze, dok životinjske stanice generiraju 36 ATP po glukozi molekula. Ovaj ATP dolazi iz kombiniranja molekula slobodnog fosfata (P) i adenozin difosfata (ADP), s gotovo svim to se događa u posljednjim fazama aerobnog disanja u reakcijama prijenosa elektrona lanac.
Kompletna kemijska reakcija koja opisuje aerobno disanje je:
C6H12O6 + 36 (ili 38) ADP + 36 (ili 38) P + 6O2 → 6CO2 + 6H2O + 420 kcal + 36 (ili 38) ATP.
Iako se sama reakcija u ovom obliku čini dovoljno izravnom, ona opovrgava mnoštvu koraka potrebnih za postizanje iz lijeva strana jednadžbe (reaktanti) s desne strane (proizvodi, uključujući 420 kilokalorija oslobođene toplina). Prema dogovoru, cijela zbirka reakcija podijeljena je u tri dijela ovisno o tome gdje se svaka događa: glikoliza (citoplazma), Krebsov ciklus (mitohondrijski matriks) i lanac transporta elektrona (unutarnji mitohondrijski membrana). Prije detaljnog istraživanja ovih procesa, međutim, pogledajte kako je aerobno disanje započelo na Zemlji.
Podrijetlo ili aerobno disanje Zemlje
Funkcija aerobnog disanja je opskrba gorivom za popravak, rast i održavanje stanica i tkiva. Ovo je donekle formalni način da se primijeti da aerobno disanje održava eukariotske organizme na životu. Mnogo dana možete proći bez hrane, a barem nekoliko bez vode u većini slučajeva, ali samo nekoliko minuta bez kisika.
Kisik (O) se nalazi u normalnom zraku u svom dvoatomnom obliku, O2. Ovaj je element u nekom smislu otkriven u 1600-ima, kad je znanstvenicima postalo očito da zrak sadrži element od vitalnog značaja za preživljavanje životinja, one koje bi u zatvorenom okolišu mogle biti iscrpljene plamenom ili, dugoročno gledano, disanje.
Kisik čini otprilike petinu smjese plinova koje udišete. Ali nije uvijek bilo tako u 4,5 milijardi godina dugoj povijesti planeta i promjeni u Količina kisika u Zemljinoj atmosferi vremenom je imala predvidljivo duboke učinke na biološku evolucija. Bilo je to u prvoj polovici trenutnog života planeta Ne kisik u zraku. Prije 1,7 milijardi godina atmosfera se sastojala od 4 posto kisika i pojavili su se jednoćelijski organizmi. Prije 0,7 milijardi godina, O2 činili između 10 i 20 posto zraka, a pojavili su se veći, višećelijski organizmi. Od prije 300 milijuna godina, sadržaj kisika porastao je na 35 posto zraka, a dinosauri i druge vrlo velike životinje bili su norma. Kasnije je udio zraka koji je držao O2 pala na 15 posto dok se ponovno nije podigla tamo gdje je danas.
Prateći samo ovaj obrazac jasno je da je znanstveno iznimno vjerojatno da je krajnja funkcija kisika stvaranje velikih životinja.
Glikoliza: univerzalno polazište
Sama 10 reakcija glikolize ne zahtijeva kisik da bi se nastavila, a glikoliza se donekle javlja u svim živim bićima, i prokariontskim i eukariotskim. Ali glikoliza je neophodna preteča za specifične aerobne reakcije staničnog disanja, i ona se obično opisuje zajedno s njima.
Jednom kada glukoza, molekula sa šest ugljika sa heksagonalnom prstenom uđe u citoplazmu stanice, ona se odmah fosforilira, što znači da ima fosfatnu skupinu vezanu za jedan od svojih ugljika. To učinkovito zarobljava molekulu glukoze unutar stanice dajući joj neto negativni naboj. Zatim se molekula preuređuje u fosforiliranu fruktozu, bez gubitka ili dobitka atoma, prije nego što se u molekulu doda još jedan fosfat. To destabilizira molekulu, koja se zatim fragmentira u par spojeva s tri ugljika, od kojih je svaki povezan s vlastitim fosfatom. Jedan od njih transformira se u drugi, a zatim, u nizu koraka, dvije molekule s tri ugljika daju svoje fosfate u molekule ADP (adenozin difosfat) dajući 2 ATP. Izvorna molekula glukoze sa šest ugljika završava kao dvije molekule molekule s tri ugljika zvane piruvat, a uz to se generiraju dvije molekule NADH (o kojima će se kasnije detaljnije raspravljati).
Krebsov ciklus
Piruvat, u prisutnosti kisika, prelazi u matricu (mislite "sredinu") staničnih organela mitohondriji i pretvara se u spoj s dva ugljika, nazvan acetil koenzim A (acetil CoA). U tom procesu nastaje molekula ugljičnog dioksida (CO2). U tom procesu dolazi do molekule NAD+ (takozvani nosač elektrona visoke energije) pretvara se u NADH.
Krebsov ciklus, koji se naziva i ciklus limunske kiseline ili ciklus trikarboksilne kiseline, naziva se ciklusom, a ne reakcijom jer jedan od njegovih proizvoda, molekula s četiri ugljika oksaloacetat, ponovno ulazi na početak ciklusa kombinirajući se s molekulom acetil CoA. To rezultira molekulom od šest ugljika koja se naziva citrat. Ovom molekulom nizom enzima manipulira u spoj s pet ugljika koji se naziva alfa-ketoglutarat, a koji zatim gubi još jedan ugljik dajući sukcinat. Svaki put kad se ugljik izgubi, on je u obliku CO2, a budući da su ove reakcije energetski povoljne, svaki gubitak ugljičnog dioksida popraćen je pretvorbom drugog NAD+ do NAD-a. Tvorba sukcinata također stvara molekulu ATP.
Sukcinat se pretvara u fumarat, stvarajući jednu molekulu FADH2 iz FAD-a2+ (nosač elektrona sličan NAD+ u funkciji). To se pretvara u malat, dajući još jedan NADH, koji se zatim transformira u oksaloacetat.
Ako vodite rezultat, možete izbrojati 3 NADH, 1 FADH2 i 1 ATP po okretu Krebsovog ciklusa. Ali imajte na umu da svaka molekula glukoze opskrbljuje dvije molekule acetil CoA za ulazak u ciklus, pa je ukupan broj ovih sintetiziranih molekula 6 NADH, 2 FADH2 i 2 ATP. Krebsov ciklus stoga ne generira izravno puno energije - samo 2 ATP po molekuli glukoze isporučene uzvodno - a također nije potreban ni kisik. Ali NADH i FADH2 su kritični za oksidativne fosforilacije koraci u sljedećem nizu reakcija, zajednički nazvanih lanac transporta elektrona.
Lanac transporta elektrona
Razne molekule NADH i FADH2 stvoreni u prethodnim koracima staničnog disanja spremni su za upotrebu u lancu transporta elektrona, koji se javlja u naborima unutarnje mitohondrijske membrane koji se nazivaju krista. Ukratko, visokoenergetski elektroni vezani za NAD+ i FAD2+ koriste se za stvaranje protonskog gradijenta preko membrane. To samo znači da postoji veća koncentracija protona (H+ ioni) s jedne strane membrane nego s druge strane, stvarajući poticaj da ti ioni teku iz područja veće koncentracije protona u područja niže koncentracije protona. Na taj se način protoni ponašaju malo drugačije od, recimo, vode koja se "želi" premjestiti iz područja više nadmorske visine u područje nižeg koncentracija - ovdje pod utjecajem gravitacije umjesto takozvanog kemiosmotskog gradijenta uočenog u transportu elektrona lanac.
Poput turbine u hidroelektrani koja iskorištava energiju vode koja teče da bi radila negdje drugdje (u tom slučaju proizvodi električnu energiju), dio energije uspostavljene protonom hvata se gradijent preko membrane da se na molekule ADP vežu slobodne fosfatne skupine (P) kako bi se generirao ATP, proces koji se naziva fosforilacija (i u ovom slučaju oksidativni fosforilacija). Zapravo se to događa iznova u lancu prijenosa elektrona, sve dok ne nastanu svi NADH i FADH2 iz glikolize i koristi se Krebsov ciklus - oko 10 prvih i dva potonja - koristi se. To rezultira stvaranjem oko 34 molekule ATP po molekuli glukoze. Budući da glikoliza i Krebsov ciklus daju po 2 ATP po molekuli glukoze, ukupna količina ako se oslobađa energija, barem u idealnim uvjetima, iznosi 34 + 2 + 2 = 38 ATP.
Postoje tri različite točke u lancu transporta elektrona na kojima protoni mogu prijeći unutarnju mitohondrijsku membranu da uđu u prostor između ove kasnije i vanjska mitohondrijska membrana, te četiri različita molekularna kompleksa (označena brojevima I, II, III i IV) koji čine fizičke sidrišta lanac.
Lanac prijenosa elektrona zahtijeva kisik jer O2 služi kao konačni akceptor elektronskog para u lancu. Ako kisika nema, reakcije u lancu brzo prestaju jer prestaje "nizvodno" strujanje elektrona; nemaju kamo. Među tvarima koje mogu paralizirati lanac prijenosa elektrona je cijanid (CN-). Zbog toga ste cijanid možda vidjeli kao smrtonosni otrov u emisijama o ubojstvima ili špijunskim filmovima; kada se daje u dovoljnim dozama, aerobno disanje unutar primatelja prestaje, a time i sam život.
Fotosinteza i aerobno disanje u biljkama
Često se pretpostavlja da biljke prolaze fotosintezu kako bi stvorile kisik iz ugljičnog dioksida, dok životinje koriste disanje za stvaranje ugljičnog dioksida iz kisika, čime pomažu u očuvanju urednog komplementarnog ekosustava ravnoteža. Iako je to istinito na površini, obmanjujuće je jer biljke koriste i fotosintezu i aerobno disanje.
Budući da biljke ne mogu jesti, hranu moraju raditi umjesto da je unose. Tome je namijenjena fotosinteza, niz reakcija koje se odvijaju u životinjama s organela, a koje se nazivaju kloroplasti. Pokreće je sunčeva svjetlost, CO2 unutar biljne stanice okuplja se u glukozu unutar kloroplasta u nizu koraka koji nalikuju lancu transporta elektrona u mitohondrijima. Zatim se glukoza oslobađa iz kloroplasta; većina ako postane strukturni dio biljke, ali neki prolaze glikolizu, a zatim prolaze kroz ostatak aerobnog disanja nakon ulaska u mitohondrije biljnih stanica.