Što daje glikoliza?

Živa bića, koja se sve sastoje od jedne ili više pojedinačnih stanica, mogu se podijeliti na prokarioti i eukarioti.

Gotovo sve stanice se oslanjaju glukoza za njihove metaboličke potrebe, a prvi korak u razgradnji ove molekule je niz reakcija tzv glikoliza (doslovno, "cijepanje glukoze"). U glikolizi, jedna molekula glukoze prolazi kroz niz reakcija dajući par molekula piruvata i skromnu količinu energije u obliku adenozin trifosfat (ATP).

Krajnje rukovanje tim proizvodima, međutim, razlikuje se od tipa stanice do stanice. Prokariotski organizmi ne sudjeluju u aerobno disanje. To znači da prokarioti ne mogu koristiti molekularni kisik (O₂). Umjesto toga, piruvat prolazi vrenje (anaerobno disanje).

Neki izvori uključuju glikolizu u proces "staničnog disanja" u eukariota, jer ona izravno prethodi aerobni disanje (tj., Krebsov ciklus i oksidacijsku fosforilaciju u lanac za transport elektrona). Točnije, sama glikoliza nije aerobni proces jednostavno zato što se ne oslanja na kisik i događa se bez obzira na to je li O₂ je prisutan.

Međutim, budući da je glikoliza a preduvjet aerobnog disanja jer opskrbljuje piruvatom za njegove reakcije, prirodno je odjednom učiti o oba koncepta.

Glukoza je šećer s šest ugljika koji služi kao najvažniji pojedinačni ugljikohidrat u ljudskoj biokemiji. Ugljikohidrati osim kisika sadrže ugljik (C) i vodik (H), a omjer C i H u tim spojevima je uvijek 1: 2.

Šećeri su manji od ostalih ugljikohidrata, uključujući škrob i celulozu. U stvari, glukoza je često podjedinica koja se ponavlja, ili monomer, u tim složenijim molekulama. Sama glukoza se ne sastoji od monomera i kao takva smatra se monosaharidom ("jedan šećer").

Formula glukoze je C₆H₁₂O₆. Glavni dio molekule sastoji se od heksagonalnog prstena koji sadrži pet C atoma i jedan od O atoma. Šesti i posljednji atom C postoji u bočnom lancu s metilnom skupinom koja sadrži hidroksil (-CH₂OH).

Proces glikoliza, koji se odvija u ćeliji citoplazma, sastoji se od 10 pojedinačnih reakcija.

Obično nije potrebno pamtiti imena svih međuprodukata i enzima. Ali, imati je čvrst osjećaj za cjelokupnu sliku korisno. To nije samo zato što je glikoliza možda najrelevantnija reakcija u povijesti života na Zemlji, već i zato što su koraci lijepo ilustriraju brojne uobičajene događaje unutar stanica, uključujući djelovanje enzima tijekom egzotermne (energetski povoljne) reakcije.

Kad glukoza uđe u stanicu, na nju nailazi enzim heksokinaza i fosforilira se (to jest, dodaje joj se fosfatna skupina, često napisana Pi). To zarobljava molekulu unutar stanice obdarujući je negativnim elektrostatičkim nabojem.

Ova se molekula preuređuje u fosforilirani oblik fruktoze, koja zatim prolazi drugi korak fosforilacije i postaje fruktoza-1,6-bisfosfat. Zatim se ta molekula podijeli na dvije slične molekule s tri ugljika, od kojih se jedna brzo transformira u drugu dajući dvije molekule gliceraldehid-3-fosfata.

Ova tvar se preuređuje u drugu dvostruko fosforiliranu molekulu prije nego što se rani dodatak fosfatnih skupina poništi u nesljednim koracima. U svakom od ovih koraka molekula adenozin difosfat (ADP) događa se enzim-supstratni kompleks (naziv za strukturu formiranu od bilo koje molekule koja reagira i enzima koji reakciju vodi prema završetku).

Ovaj ADP prihvaća fosfat iz svake od prisutnih molekula s tri ugljika. Na kraju, dvije molekule piruvata sjede u citoplazmi, spremne za raspoređivanje na bilo koji put u koji stanica treba da uđe ili je sposobna biti domaćin.

Jedini istinski reaktant glikolize je molekula glukoze. Tijekom niza reakcija uvode se po dvije molekule ATP i NAD + (nikotinamid adenin dinukleotid, nosač elektrona).

Često ćete vidjeti cjeloviti proces staničnog disanja naveden s glukozom i kisikom kao reaktantima te ugljičnim dioksidom i vodom kao proizvodima, zajedno s 36 (ili 38) ATP-a. Ali glikoliza je samo prva serija reakcija koja u konačnici kulminira aerobnim izdvajanjem toliko energije iz glukoze.

Ukupno četiri ATP molekule nastaju u reakcijama koje uključuju tri ugljične komponente glikolize - dvije tijekom pretvorbe para molekula 1,3-bisfosfoglicerata u dvije molekule 3-fosfoglicerata i dvije tijekom pretvorbe para molekula fosfoenolpiruvata u dvije molekule piruvata koji predstavljaju kraj glikoliza. Svi se oni sintetiziraju fosforilacijom na razini supstrata, što znači da ATP dolazi iz izravnog dodavanje anorganskog fosfata (Pi) u ADP, umjesto da nastane kao posljedica nekog drugog postupak.

Dva ATP su potrebna rano u glikolizi, prvo kada se glukoza fosforilira u glukoza-6-fosfat, a zatim dva koraka kasnije kada se fruktoza-6-fosfat fosforilira u fruktoza-1,6-bisfosfat. Dakle, neto dobitak ATP-a u glikolizi kao rezultat jedne molekule glukoze koja prolazi postupak je dvije molekule, što je lako zapamtiti ako ga povežete s brojem molekula piruvata stvorena.

Uz to, tijekom pretvorbe gliceraldehid-3-fosfata u 1,3-bisfosfoglicerat, dvije molekule NAD + reduciraju se u dvije molekule NADH, pri čemu potonji služi kao neizravni izvor energije jer sudjeluju u reakcijama, između ostalih, aerobnih disanje.

Ukratko, neto prinos glikolize je dakle 2 ATP, 2 piruvata i 2 NADH. To je jedva dvadeseta količina ATP-a proizvedenog u aerobnom disanju, ali zato što su prokarionti u pravilu daleko manji i manje složeni od eukariota, s manjim metaboličkim zahtjevima koji se podudaraju, oni se mogu snaći usprkos ovom manje od idealnog shema.

(Drugi način da se to gleda, naravno, jest nedostatak aerobno disanje u bakterijama spriječio ih da se razviju u veća, raznovrsnija bića, što je bitno.)

U prokariota, nakon što se završi put glikolize, organizam je odigrao gotovo svaku metaboličku kartu koju ima. Piruvat se može dalje metabolizirati u laktat vrenje, ili anaerobno disanje. Svrha fermentacije nije stvaranje laktata, već regeneracija NAD + iz NADH kako bi se mogao koristiti u glikolizi.

(Imajte na umu da se ovo razlikuje od alkoholna fermentacija, u kojem se etanol proizvodi iz piruvata pod djelovanjem kvasca.)

U eukariota većina piruvata ulazi u prvi niz koraka u aerobnom disanju: Krebsov ciklus, koji se naziva i ciklus trikarboksilne kiseline (TCA) ili ciklus limunske kiseline. To se događa unutar mitohondrije, gdje se piruvat pretvara u dvokarbonski spoj acetil koenzim A (CoA) i ugljični dioksid (CO₂).

Uloga ovog ciklusa od osam koraka je proizvesti više visokoenergijskih elektronskih nosača za naknadne reakcije - 3 NADH, jedan FADH₂ (reducirani flavin adenin dinukleotid) i jedan GTP (gvanozin trifosfat).

Kad ovi uđu u lanac prijenosa elektrona na membrani mitohondrija, proces nazvan oksidativna fosforilacija pomiče elektrone s njih visokoenergetski nosači molekula kisika, s krajnjim rezultatom proizvodnja 36 (ili moguće 38) ATP molekula po molekuli glukoze "uzvodno".

Daleko veća učinkovitost i prinos aerobnog metabolizma objašnjavaju u osnovi sve osnovne razlike danas između prokariota i eukariota, s bivšim prethodnicima, za koje se vjerovalo da su stvorili potonji.