ग्लाइकोलाइसिस: परिभाषा, चरण, उत्पाद और अभिकारक

भौतिकी के बुनियादी नियमों के अनुसार, सभी जीवित चीजों को जीवन को बनाए रखने के लिए किसी न किसी रूप में पर्यावरण से ऊर्जा की आवश्यकता होती है। स्पष्ट रूप से, विभिन्न जीवों ने विकास, मरम्मत और प्रजनन जैसी रोजमर्रा की प्रक्रियाओं को चलाने वाली सेलुलर मशीनरी को शक्ति प्रदान करने के लिए विभिन्न स्रोतों से ईंधन की कटाई के विभिन्न साधन विकसित किए हैं।

पौधे और जानवर स्पष्ट रूप से भोजन (या जीवों में इसके समकक्ष जो वास्तव में कुछ भी "खा" नहीं सकते हैं) प्राप्त नहीं करते हैं इसी तरह के साधन, और उनके संबंधित अंतर ईंधन स्रोतों से निकाले गए अणुओं को उसी तरह दूर से पचा नहीं पाते हैं। कुछ जीवों को जीवित रहने के लिए ऑक्सीजन की आवश्यकता होती है, अन्य इसके द्वारा मारे जाते हैं, और फिर भी अन्य इसे सहन कर सकते हैं लेकिन इसकी अनुपस्थिति में अच्छी तरह से कार्य करते हैं।

कार्बन-समृद्ध यौगिकों में रासायनिक बंधों से ऊर्जा निकालने के लिए जीवित चीजों की रणनीतियों की सीमा के बावजूद, दस चयापचय प्रतिक्रियाओं की श्रृंखला को सामूहिक रूप से कहा जाता है ग्लाइकोलाइसिस प्रोकैरियोटिक जीवों (जिनमें से लगभग सभी बैक्टीरिया हैं) और यूकेरियोटिक जीवों (ज्यादातर पौधे, जानवर और कवक) दोनों में, लगभग सभी कोशिकाओं के लिए सामान्य हैं।

ग्लाइकोलाइसिस के प्रमुख इनपुट और आउटपुट का अवलोकन यह समझने के लिए एक अच्छा प्रारंभिक बिंदु है कि कोशिकाएं कैसे परिवर्तित होती हैं असंख्य जीवन प्रक्रियाओं को बनाए रखने के लिए बाहरी दुनिया से ऊर्जा के लिए एकत्रित अणु जिसमें आपके शरीर की कोशिकाएं लगातार होती हैं लगे हुए हैं।

ग्लाइकोलाइसिस रिएक्टेंट्स को अक्सर ग्लूकोज और ऑक्सीजन सूचीबद्ध किया जाता है, जबकि पानी, कार्बन डाइऑक्साइड और एटीपी (एडेनोसिन .) ट्राइफॉस्फेट, अणु जो आमतौर पर सेलुलर प्रक्रियाओं को शक्ति देने के लिए उपयोग करते हैं) ग्लाइकोलाइसिस उत्पादों के रूप में दिए जाते हैं, निम्नलिखित नुसार:

सी₆एच₁₂हे₆ + 6 ओ₂ -> 6 सीओ₂ + 6 एच₂ओ + 36 (या 38) एटीपी

इसे "ग्लाइकोलिसिस" कहना, जैसा कि कुछ ग्रंथ करते हैं, गलत है। यह की शुद्ध प्रतिक्रिया है एरोबिक श्वसन समग्र रूप से, जिनमें से ग्लाइकोलाइसिस प्रारंभिक चरण है। जैसा कि आप विस्तार से देखेंगे, ग्लाइकोलाइसिस के उत्पाद वास्तव में पाइरूवेट हैं और एटीपी के रूप में ऊर्जा की एक मामूली मात्रा है:

सी₆एच₁₂हे₆ -> 2 सी₃एच₄हे₃ + 2 एटीपी + 2 एनएडीएच + 2 एच+

एनएडीएच, या एनएडी + अपने डी-प्रोटोनेटेड राज्य (निकोटिनमाइड एडेनिन डाइन्यूक्लियोटाइड) में, एक तथाकथित उच्च-ऊर्जा इलेक्ट्रॉन वाहक है और ऊर्जा रिलीज में शामिल कई सेलुलर प्रतिक्रियाओं में एक मध्यवर्ती है। यहां दो बातों पर ध्यान दें: एक यह है कि ग्लाइकोलाइसिस अकेले एटीपी को मुक्त करने में उतना कुशल नहीं है जितना कि पूर्ण एरोबिक श्वसन है। जो ग्लाइकोलाइसिस में उत्पन्न पाइरूवेट इलेक्ट्रॉन परिवहन में उतरने वाले कार्बन परमाणुओं के रास्ते में क्रेब्स चक्र में प्रवेश करता है जंजीर। जबकि ग्लाइकोलाइसिस साइटोप्लाज्म में होता है, एरोबिक श्वसन की बाद की प्रतिक्रियाएं माइटोकॉन्ड्रिया नामक सेलुलर ऑर्गेनेल में होती हैं।

ग्लूकोज, जिसमें छह-अंगूठी संरचना होती है जिसमें पांच कार्बन परमाणु और एक ऑक्सीजन परमाणु शामिल होते हैं, विशेष परिवहन प्रोटीन द्वारा प्लाज्मा झिल्ली में सेल में बंद कर दिया जाता है। एक बार अंदर जाने के बाद, इसे तुरंत फॉस्फोराइलेट किया जाता है, यानी इसमें एक फॉस्फेट समूह जुड़ा होता है। यह दो काम करता है: यह अणु को एक नकारात्मक चार्ज देता है, वास्तव में इसे कोशिका के भीतर फंसाता है (आवेशित अणु नहीं कर सकते आसानी से प्लाज्मा झिल्ली को पार कर जाता है) और यह अणु को अस्थिर कर देता है, इसे मेरे लिए स्थापित करता है और वास्तविकता को छोटे में तोड़ दिया जाता है अवयव।

नए अणु को ग्लूकोज-6-फॉस्फेट (जी-6-पी) कहा जाता है, क्योंकि फॉस्फेट समूह ग्लूकोज के नंबर -6 कार्बन परमाणु से जुड़ा होता है (केवल एक जो रिंग संरचना के बाहर स्थित होता है)। इस प्रतिक्रिया को उत्प्रेरित करने वाला एंजाइम हेक्सोकाइनेज है; "हेक्स-" "छः" के लिए ग्रीक उपसर्ग है (जैसा कि "छह-कार्बन चीनी" में है) और किनेसेस एंजाइम होते हैं जो एक अणु से फॉस्फेट समूह को स्वाइप करते हैं और इसे कहीं और पिन करते हैं; इस उदाहरण में, फॉस्फेट को एटीपी से लिया जाता है, जिससे एडीपी (एडेनोसिन डिपोस्फेट) को छोड़ दिया जाता है।

अगला कदम ग्लूकोज-6-फॉस्फेट का फ्रुक्टोज-6-फॉस्फेट (एफ-6-पी) में रूपांतरण है। यह केवल परमाणुओं की पुनर्व्यवस्था है, या एक आइसोमेरिज़ेशन है, जिसमें कोई जोड़ या घटाव नहीं है, जैसे कि ग्लूकोज रिंग के भीतर कार्बन परमाणुओं में से एक को रिंग के बाहर ले जाया जाता है, जिससे उसके अंदर पांच-परमाणु रिंग निकल जाती है जगह। (आपको याद होगा कि फ्रुक्टोज "फ्रूट शुगर" है, जो एक सामान्य और प्राकृतिक रूप से पाया जाने वाला आहार तत्व है।) इस प्रतिक्रिया को उत्प्रेरित करने वाला एंजाइम फॉस्फोग्लुकोज आइसोमेरेज़ है।

तीसरा चरण एक और फॉस्फोराइलेशन है, जो फॉस्फोफ्रक्टोकिनेस (पीएफके) द्वारा उत्प्रेरित होता है और फ्रक्टोज 1,6-बिस्फोस्फेट (एफ-1,6-बीपी) उत्पन्न करता है। यहां, दूसरा फॉस्फेट समूह कार्बन परमाणु से जुड़ जाता है जिसे पिछले चरण में रिंग से बाहर निकाला गया था। (रसायन विज्ञान नामकरण युक्ति: इस अणु को "डिफॉस्फेट" के बजाय "बिस्फोस्फेट" कहा जाता है, इसका कारण यह है कि दो फॉस्फेट हैं कार्बन-फॉस्फेट लिंकेज के विपरीत एक दूसरे से जुड़ने के बजाय विभिन्न कार्बन परमाणुओं में शामिल हो गए।) इसमें और साथ ही पिछले फॉस्फोराइलेशन चरण में, आपूर्ति की गई फॉस्फेट एटीपी के एक अणु से आती है, इसलिए इन शुरुआती ग्लाइकोलाइसिस चरणों में निवेश की आवश्यकता होती है दो एटीपी।

ग्लाइकोलाइसिस का चौथा चरण एक अत्यधिक अस्थिर छह-कार्बन अणु को दो अलग-अलग तीन-कार्बन अणुओं में तोड़ता है: ग्लिसराल्डिहाइड 3-फॉस्फेट (जीएपी) और डायहाइड्रोक्सीएसीटोन फॉस्फेट (डीएचएपी)। इस दरार के लिए जिम्मेदार एंजाइम एल्डोलेस है। आप इन तीन कार्बन अणुओं के नाम से समझ सकते हैं कि उनमें से प्रत्येक को मूल अणु से फॉस्फेट में से एक मिलता है।

ग्लूकोज में हेरफेर किया गया है और ऊर्जा के एक छोटे से इनपुट के कारण लगभग बराबर टुकड़ों में विभाजित किया गया है, ग्लाइकोलाइसिस की शेष प्रतिक्रियाओं में फॉस्फेट को इस तरह से पुनः प्राप्त करना शामिल है जिसके परिणामस्वरूप शुद्ध ऊर्जा प्राप्त होती है लाभ ऐसा होने का मूल कारण यह है कि इन यौगिकों से फॉस्फेट समूहों को हटाना अधिक है एटीपी अणुओं से सीधे उन्हें लेने और उन्हें दूसरे पर लागू करने की तुलना में ऊर्जावान रूप से अनुकूल favorable उद्देश्य; एक पुरानी कहावत के संदर्भ में ग्लाइकोलाइसिस के प्रारंभिक चरणों के बारे में सोचें - "आपको पैसा भी खर्च करना होगा और पैसा बनाना होगा।"

जी-6-पी और एफ-6-पी की तरह, जीएपी और डीएचएपी आइसोमर हैं: उनके पास एक ही आणविक सूत्र है, लेकिन विभिन्न भौतिक संरचनाएं हैं। जैसा कि होता है, GAP ग्लूकोज और पाइरूवेट के बीच सीधे रासायनिक मार्ग पर स्थित होता है, जबकि DHAP ऐसा नहीं करता है। इसलिए, ग्लाइकोलाइसिस के पांचवें चरण में, ट्राइस फॉस्फेट आइसोमेरेज़ (टीआईएम) नामक एक एंजाइम कार्य करता है और डीएचएपी को जीएपी में परिवर्तित करता है। इस एंजाइम को मानव ऊर्जा चयापचय में सबसे कुशल में से एक के रूप में वर्णित किया गया है, यह प्रतिक्रिया को तेज करता है जो लगभग दस अरब (10) के कारक द्वारा उत्प्रेरित होता है।¹⁰).

छठे चरण में, GAP ग्लिसराल्डिहाइड 3-फॉस्फेट डिहाइड्रोजनेज द्वारा एंजाइम के प्रभाव में 1,3-बिसफ़ॉस्फ़ोग्लिसरेट (1,3-BPG) में परिवर्तित हो जाता है। डिहाइड्रोजनेज एंजाइम ठीक वही करते हैं जो उनके नाम से पता चलता है - वे हाइड्रोजन परमाणुओं (या प्रोटॉन, यदि आप चाहें) को हटा देते हैं। GAP से मुक्त हाइड्रोजन NAD+ के एक अणु के लिए अपना रास्ता खोज लेता है, जिससे NADH उत्पन्न होता है। ध्यान रखें कि इस कदम से लेखांकन उद्देश्यों के लिए, सब कुछ दो से गुणा किया जाता है, क्योंकि ग्लूकोज का प्रारंभिक अणु बन जाता है दो GAP के अणु। इस प्रकार इस चरण के बाद, दो NAD+ अणु NADH के दो अणुओं में कम हो गए हैं।

ग्लाइकोलाइसिस की पहले की फास्फारिलीकरण प्रतिक्रियाओं का वास्तविक उलट सातवें चरण से शुरू होता है। यहां, एंजाइम फॉस्फोग्लाइसेरेट काइनेज 1,3-बीपीजी से फॉस्फेट को हटाकर 3-फॉस्फोग्लाइसेरेट (3-पीजी) प्राप्त करता है, जिसमें फॉस्फेट एडीपी पर एटीपी बनाने के लिए उतरता है। चूंकि, फिर से, इसमें ग्लाइकोलाइसिस में प्रवेश करने वाले प्रत्येक ग्लूकोज अणु के लिए दो 1,3-बीओजी अणु शामिल होते हैं अपस्ट्रीम, इसका मतलब है कि दो एटीपी समग्र रूप से उत्पादित होते हैं, चरण एक में निवेश किए गए दो एटीपी को रद्द कर देते हैं और तीन।

चरण आठ में, 3-पीजी को 2-फॉस्फोग्लाइसेरेट (2-पीजी) में परिवर्तित किया जाता है, फॉस्फोग्लाइसेरेट म्यूटेज के लिए धन्यवाद, जो शेष फॉस्फेट समूह को निकालता है और इसे एक कार्बन ऊपर ले जाता है। म्यूटेज़ एंजाइम आइसोमेरेज़ से भिन्न होते हैं, बजाय इसके कि पूरे अणु की संरचना को महत्वपूर्ण रूप से पुनर्व्यवस्थित किया जाए, वे समग्र संरचना को छोड़ते हुए केवल एक "अवशेष" (इस मामले में, एक फॉस्फेट समूह) को एक नए स्थान पर स्थानांतरित करते हैं बरकरार।

चरण नौ में, हालांकि, संरचना के इस संरक्षण को विवादास्पद बना दिया गया है, क्योंकि 2-पीजी एंजाइम एनोलेज़ द्वारा फ़ॉस्फ़ोइनोल पाइरूवेट (पीईपी) में परिवर्तित हो जाता है। एक एनोल एक संयोजन और एक एल्क_एने_ और और एक अल्कोहल है। एल्केन्स हाइड्रोकार्बन होते हैं जिनमें कार्बन-कार्बन डबल बॉन्ड शामिल होता है, जबकि अल्कोहल हाइड्रोकार्बन होते हैं जिनमें हाइड्रोक्साइल समूह (-ओएच) संलग्न होता है। एनोल के मामले में -ओएच पीईपी के कार्बन-कार्बन डबल बॉन्ड में शामिल कार्बन में से एक से जुड़ा हुआ है।

अंत में, ग्लाइकोलाइसिस के दसवें और अंतिम चरण में, पीईपी एंजाइम पाइरूवेट किनसे द्वारा पाइरूवेट में परिवर्तित हो जाता है। यदि आप इस चरण में विभिन्न अभिनेताओं के नाम से संदेह करते हैं कि प्रक्रिया में एटीपी के दो और अणु उत्पन्न होते हैं (एक प्रति वास्तविक प्रतिक्रिया), तो आप सही हैं। फॉस्फेट समूह को पीईपी से हटा दिया जाता है और एडीपी में जोड़ा जाता है, जो एटीपी और पाइरूवेट की उपज देता है। पाइरूवेट एक कीटोन है, जिसका अर्थ है कि इसमें एक गैर-टर्मिनल कार्बन है (अर्थात, एक जो कि नहीं है अणु का अंत) ऑक्सीजन के साथ दोहरे बंधन और अन्य कार्बन के साथ दो एकल बंधन में शामिल है परमाणु। पाइरूवेट का रासायनिक सूत्र C. है₃एच₄हे₃, लेकिन इसे (CH .) के रूप में व्यक्त करना₃)CO(COOH) ग्लाइकोलाइसिस के अंतिम उत्पाद का अधिक प्रकाशमयी चित्र प्रस्तुत करता है।

मुक्त ऊर्जा की कुल मात्रा (यह आकर्षक है लेकिन "उत्पादित" कहना गलत है, क्योंकि ऊर्जा "उत्पादन" एक मिथ्या नाम है) आसानी से ग्लूकोज के प्रति अणु दो एटीपी के रूप में व्यक्त किया जाता है। लेकिन गणितीय रूप से अधिक सटीक होने के लिए, यह ग्लूकोज का 88 किलोजूल प्रति मोल (kJ/mol) भी है, जो लगभग 21 किलोकलरीज प्रति मोल (kcal/mol) के बराबर है। किसी पदार्थ का एक मोल उस पदार्थ का द्रव्यमान होता है जिसमें अवोगैड्रो के अणुओं की संख्या होती है, या 6.02 × 10²³ अणु। ग्लूकोज का आणविक द्रव्यमान 180 ग्राम से थोड़ा अधिक है।

चूंकि, जैसा कि पहले उल्लेख किया गया है, एरोबिक श्वसन प्रति ग्लूकोज एटीपी के 30 से अधिक अणुओं को अच्छी तरह से प्राप्त कर सकता है निवेशित, यह केवल ग्लाइकोलाइसिस के ऊर्जा उत्पादन को तुच्छ मानने के लिए आकर्षक है, लगभग बेकार। यह पूरी तरह से असत्य है। गौर कीजिए कि बैक्टीरिया, जो लगभग साढ़े तीन अरब वर्षों से हैं, काफी अच्छी तरह से उपयोग करके प्राप्त कर सकते हैं अकेले ग्लाइकोलाइसिस, क्योंकि ये उत्कृष्ट रूप से सरल जीवन रूप हैं जिनकी कुछ आवश्यकताएं यूकेरियोटिक जीव हैं कर।

वास्तव में, पूरी योजना को सिर पर रखकर एरोबिक श्वसन को अलग तरह से देखना संभव है: जबकि इस तरह की ऊर्जा उत्पादन निश्चित रूप से एक जैव रासायनिक और विकासवादी चमत्कार है, जो जीव अधिकांश भाग के लिए इसका उपयोग करते हैं, वे पूरी तरह से निर्भर करते हैं यह। इसका मतलब यह है कि जब ऑक्सीजन कहीं नहीं मिलती है, तो ऐसे जीव जो विशेष रूप से या भारी रूप से एरोबिक पर निर्भर होते हैं उपापचय - अर्थात इस चर्चा को पढ़ने वाला प्रत्येक जीव - किसके अभाव में अधिक समय तक जीवित नहीं रह सकता है? ऑक्सीजन।

किसी भी घटना में, ग्लाइकोलाइसिस में उत्पादित अधिकांश पाइरूवेट माइटोकॉन्ड्रियल मैट्रिक्स (के अनुरूप) में चला जाता है संपूर्ण कोशिकाओं का कोशिका द्रव्य) और क्रेब्स चक्र में प्रवेश करता है, जिसे साइट्रिक एसिड चक्र या ट्राइकारबॉक्सिलिक एसिड भी कहा जाता है। चक्र। प्रतिक्रियाओं की यह श्रृंखला मुख्य रूप से एनएडीएच और एफएडीएच नामक एक संबंधित यौगिक दोनों, उच्च ऊर्जा इलेक्ट्रॉन वाहक उत्पन्न करने के लिए कार्य करती है।₂, लेकिन मूल ग्लूकोज अणु प्रति दो एटीपी भी पैदा करता है। ये अणु तब माइटोकॉन्ड्रियल झिल्ली में चले जाते हैं और इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला प्रतिक्रियाओं में भाग लेते हैं जो अंततः 34 और एटीपी मुक्त करते हैं।

पर्याप्त ऑक्सीजन की अनुपस्थिति में (जैसे कि जब आप ज़ोरदार व्यायाम कर रहे हों), कुछ पाइरूवेट किण्वन से गुजरते हैं, एक प्रकार का अवायवीय चयापचय जिसमें पाइरूवेट को लैक्टिक एसिड में परिवर्तित किया जाता है, चयापचय में उपयोग के लिए अधिक एनएडी + उत्पन्न करता है प्रक्रियाएं।