Glykolyysi: Määritelmä, vaiheet, tuotteet ja reagenssit

Fysiikan peruslakien mukaisesti kaikki elävät tarvitsevat jossain muodossa olevaa energiaa ympäristöstä ylläpitääkseen elämää. On selvää, että eri organismit ovat kehittäneet erilaisia ​​tapoja kerätä polttoainetta eri lähteistä voidakseen käyttää solukoneistoa, joka ohjaa jokapäiväisiä prosesseja, kuten kasvua, korjausta ja lisääntymistä.

Kasvit ja eläimet eivät tietenkään hanki ruokaa (tai vastaavaa organismeista, jotka eivät todellakaan voi "syödä" mitään) samankaltaisilla keinoilla, ja niiden vastaavat sisäosat eivät hajota polttoainelähteistä uutettuja molekyylejä samalla tavalla. Jotkut organismit tarvitsevat happea selviytyäkseen, toiset tappavat sen, ja toiset voivat sietää sitä, mutta toimivat hyvin sen puuttuessa.

Huolimatta erilaisista strategioista, joita elävät olennot käyttävät energian saamiseksi hiilipitoisten yhdisteiden kemiallisista sidoksista, kymmenen metabolisen reaktion sarjaa kutsutaan yhdessä glykolyysi ovat yhteisiä käytännöllisesti katsoen kaikille soluille, sekä prokaryoottisissa organismeissa (joista lähes kaikki ovat bakteereja) että eukaryoottisissa organismeissa (enimmäkseen kasveissa, eläimissä ja sienissä).

Yleiskatsaus glykolyysin tärkeimmistä panoksista ja tuotoksista on hyvä lähtökohta ymmärtää, miten solut muuttuvat molekyylit kerääntyivät ulkomaailmasta energiaksi ylläpitääkseen lukemattomia elämän prosesseja, joissa kehosi solut ovat jatkuvasti kihloissa.

Glykolyysireagenssit luetellaan usein glukoosissa ja hapessa, kun taas vesi, hiilidioksidi ja ATP (adenosiini trifosfaatti, molekyyli, joka elää yleisimmin soluprosessien tehostamiseksi) annetaan glykolyysituotteina, seuraavasti:

C₆H₁₂O₆ + 6 O₂ -> 6 CO₂ + 6 H₂O + 36 (tai 38) ATP

Tämän kutsuminen "glykolyysiksi", kuten jotkut tekstit tekevät, on väärä. Tämä on aerobinen hengitys kokonaisuutena, jonka alkuvaihe on glykolyysi. Kuten näet yksityiskohtaisesti, glykolyysituotteet sinänsä ovat itse asiassa pyruvaattia ja vaatimaton määrä energiaa ATP: n muodossa:

C₆H₁₂O₆ -> 2 ° C₃H₄O₃ + 2 ATP + 2 NADH + 2 H +

NADH tai NAD + protonoitumattomassa tilassaan (nikotiiniamidiadeniinidinukleotidi) on ns. Korkean energian elektronikantaja ja välituote monissa energian vapautumiseen liittyvissä solureaktioissa. Huomaa tässä kaksi asiaa: Yksi on se, että glykolyysi yksinään ei ole läheskään yhtä tehokas ATP: n vapauttamisessa kuin täydellinen aerobinen hengitys, jonka glykolyysissä muodostunut pyruvaatti pääsee Krebs-sykliin matkalla elektroniikkeeseen laskeutuviin hiiliatomeihin ketju. Glykolyysi tapahtuu sytoplasmassa, mutta aerobisen hengityksen myöhemmät reaktiot tapahtuvat mitokondriiksi kutsuttujen solujen organelleissa.

Glukoosi, joka sisältää kuuden renkaan rakenteen, joka sisältää viisi hiiliatomia ja yhden happiatomin, siirretään soluun plasmamembraanin läpi erikoistuneilla kuljetusproteiineilla. Kun se on sisällä, se fosforyloituu välittömästi, ts. Fosfaattiryhmä kiinnittyy siihen. Tämä tekee kahta asiaa: Se antaa molekyylille negatiivisen varauksen, joka käytännössä vangitsee sen solussa (varatut molekyylit eivät voi helposti plasmamembraanin läpi) ja se epävakaa molekyylin, asettamalla sen minulle enemmän todellisuutta jaoteltuina pienempiin komponentit.

Uutta molekyyliä kutsutaan glukoosi-6-fosfaatiksi (G-6-P), koska fosfaattiryhmä on kiinnittynyt glukoosin numero-6-hiiliatomiin (ainoa, joka sijaitsee renkaan rakenteen ulkopuolella). Entsyymi, joka katalysoi tätä reaktiota, on heksokinaasi; "hex-" on kreikkalainen etuliite "six": lle (kuten "kuusihiilinen sokeri") ja kinaasit ovat entsyymejä, jotka pyyhkäisevät fosfaattiryhmän yhdestä molekyylistä ja kiinnittävät sen muualle; tässä tapauksessa fosfaatti otetaan ATP: stä jättäen ADP: n (adenosiinidifosfaatti) jälkeensä.

Seuraava vaihe on glukoosi-6-fosfaatin muuttaminen fruktoosi-6-fosfaatiksi (F-6-P). Tämä on yksinkertaisesti atomien uudelleenjärjestely tai isomerointi ilman lisäyksiä tai vähennyksiä, niin että yksi glukoosirenkaan hiiliatomeista siirtyy renkaan ulkopuolelle, jättäen viiden atomin renkaan paikka. (Muistatte, että fruktoosi on "hedelmäsokeri", yleinen ja luonnossa esiintyvä ruokavalio.) Tätä reaktiota katalysoiva entsyymi on fosfoglukoosi-isomeraasi.

Kolmas vaihe on toinen fosforylaatio, jota katalysoi fosfofruktokinaasi (PFK) ja josta saadaan fruktoosi-1,6-bisfosfaatti (F-1,6-BP). Tässä toinen fosfaattiryhmä liitetään hiiliatomiin, joka vedettiin renkaasta edellisessä vaiheessa. (Kemian nimikkeistön vinkki: Syy, että tätä molekyyliä kutsutaan "bisfosfaatiksi" eikä "difosfaatiksi", on se, että nämä kaksi fosfaattia ovat yhdistetty eri hiiliatomeihin sen sijaan, että yksi olisi liitetty toiseen hiili-fosfaattisidoksen vastakkaiseksi.) Tässä sekä edellisessä fosforylaatiovaiheessa toimitettu fosfaatti tulee ATP-molekyylistä, joten nämä varhaiset glykolyysivaiheet edellyttävät kaksi ATP: tä.

Glykolyysin neljäs vaihe hajottaa nyt erittäin epästabiilin kuusihiilimolekyylin kahteen eri kolmihiilimolekyyliin: glyseraldehydi-3-fosfaatti (GAP) ja dihydroksiasetonifosfaatti (DHAP). Aldolaasi on entsyymi, joka on vastuussa tästä pilkkomisesta. Näiden kolmen hiilimolekyylin nimistä voidaan havaita, että kukin niistä saa yhden fosfaateista lähtömolekyylistä.

Kun glukoosia on manipuloitu ja jaettu suunnilleen yhtä suureen osaan pienen energiankulutuksen vuoksi, jäljellä olevat glykolyysireaktiot sisältävät fosfaattien talteenoton tavalla, joka johtaa nettoenergiaan saada. Perussyy tähän tapahtuu, että fosfaattiryhmien poistaminen näistä yhdisteistä on enemmän energisesti suotuisa kuin yksinkertaisesti ottaa ne suoraan ATP-molekyyleistä ja levittää muille tarkoituksiin; Ajattele glykolyysin alkuvaiheita vanhan sanan mukaan: "Sinun on käytettävä rahaa myös ansaitaksesi rahaa."

Kuten G-6-P ja F-6-P, GAP ja DHAP ovat isomeerejä: Niillä on sama molekyylikaava, mutta erilaiset fyysiset rakenteet. Kuten tapahtuu, GAP sijaitsee suoralla kemiallisella reitillä glukoosin ja pyruvaatin välillä, kun taas DHAP ei. Siksi glykolyysin viidennessä vaiheessa entsyymi, jota kutsutaan trioosifosfaatti-isomeraasiksi (TIM), ottaa varauksen ja muuntaa DHAP: n GAP: ksi. Tätä entsyymiä kuvataan yhdeksi tehokkaimmista ihmisen energia-aineenvaihdunnassa, mikä nopeuttaa katalysoimaa reaktiota noin kymmenellä miljardilla kertoimella (10¹⁰).

Kuudennessa vaiheessa GAP muutetaan 1,3-bisfosfoglysereraatiksi (1,3-BPG) entsyymin vaikutuksesta glyseraldehydi-3-fosfaattidehydrogenaasilla. Dehydrogenaasientsyymit tekevät tarkalleen mitä nimensä viittaavat - ne poistavat vetyatomeja (tai protoneja, jos haluat). GAP: sta vapautunut vety löytää tiensä NAD + -molekyyliin, jolloin saadaan NADH. Muista, että tästä vaiheesta alkaen kaikki kerrotaan kirjanpitotarkoituksessa kahdella, koska glukoosin alkumolekyylistä tulee kaksi GAP: n molekyylit. Siten tämän vaiheen jälkeen kaksi NAD + -molekyyliä on pelkistetty kahdeksi NADH-molekyyliksi.

Glykolyysin aikaisempien fosforylaatioreaktioiden tosiasiallinen kääntäminen alkaa seitsemännestä vaiheesta. Täällä fosfoglyseraattikinaasi-entsyymi poistaa fosfaatin 1,3-BPG: stä, jolloin saadaan 3-fosfoglysereraatti (3-PG), fosfaatin laskiessa ADP: lle muodostaen ATP: n. Koska tässä taas on mukana kaksi 1,3-BOG-molekyyliä kutakin glukoosimolekyyliä kohti, joka tulee glykolyysiin ylävirtaan tämä tarkoittaa, että kaksi ATP: tä tuotetaan kokonaisuudessaan, mikä poistaa kaksi ensimmäiseen vaiheeseen investoitua ATP: tä ja kolme.

Vaiheessa kahdeksan 3-PG muutetaan 2-fosfoglyseraatiksi (2-PG) fosfoglyseraattimutaasin ansiosta, joka uuttaa jäljellä olevan fosfaattiryhmän ja siirtää sen yhden hiilen yli. Mutaasientsyymit eroavat isomeraaseista siinä, että kokonaisen molekyylin rakenteen huomattavan uudelleenjärjestämisen sijasta ne vain siirtävät yhden "jäännöksen" (tässä tapauksessa fosfaattiryhmän) uuteen paikkaan ja jättävät kokonaisrakenteen ehjä.

Vaiheessa yhdeksän tämä rakenteen säilyminen on epäilyttävää, koska 2-PG muutetaan fosfoenolipyruvaatiksi (PEP) enolaasientsyymin avulla. Enoli on yhdistelmä alkalkeeni ja ja alkoholi. Alkaanit ovat hiilivetyjä, jotka sisältävät hiili-hiili-kaksoissidoksen, kun taas alkoholit ovat hiilivetyjä, joihin on liittynyt hydroksyyliryhmä (-OH). -OH enolin tapauksessa on kiinnittynyt yhteen hiilistä, jotka ovat mukana PEP: n hiili-hiili-kaksoissidoksessa.

Lopuksi glykolyysin kymmenennessä ja viimeisessä vaiheessa PEP muutetaan pyruvaatiksi pyruvaattikinaasientsyymin avulla. Jos epäilet tämän vaiheen eri toimijoiden nimistä, että prosessissa syntyy vielä kaksi ATP-molekyyliä (yksi per todellinen reaktio), olet oikeassa. Fosfaattiryhmä poistetaan PEP: stä ja liitetään lähellä piilevään ADP: hen, jolloin saadaan ATP ja pyruvaatti. Pyruvaatti on ketoni, mikä tarkoittaa, että sillä on ei-terminaalinen hiili (eli sellainen, joka ei ole molekyylin päässä), jotka ovat mukana kaksoissidoksessa hapen kanssa ja kaksi yksittäistä sidosta muun hiilen kanssa atomien. Pyruvaatin kemiallinen kaava on C₃H₄O₃, mutta ilmaisemalla tämän muodossa (CH₃) CO (COOH) tarjoaa valaisevamman kuvan glykolyysin lopputuotteesta.

Vapautuneen energian kokonaismäärä (on houkuttelevaa, mutta väärin sanoa "tuotettu", koska energian "tuotanto" on väärin) ilmaistaan ​​sopivasti kahtena ATP: nä glukoosimolekyyliä kohti. Mutta matemaattisesti tarkemmin sanottuna tämä on myös 88 kilojoulea moolia (kJ / mol) glukoosia kohti, mikä vastaa noin 21 kilokaloria moolia kohti (kcal / mol). Aineen mooli on aineen massa, joka sisältää Avogadron molekyylien määrän tai 6,02 × 10²³ molekyylejä. Glukoosin molekyylipaino on hieman yli 180 grammaa.

Koska, kuten aiemmin todettiin, aerobinen hengitys voi johtaa yli 30 ATP-molekyyliin glukoosia kohti investoinut, on houkuttelevaa pitää pelkästään glykolyysin energiantuotantoa vähäpätöisenä arvoton. Tämä on totta. Otetaan huomioon, että bakteerit, jotka ovat olleet olemassa jo lähes kolme ja puoli miljardia vuotta, voivat päästä toimeen melko hienosti pelkkä glykolyysi, koska nämä ovat erittäin yksinkertaisia ​​elämänmuotoja, joilla on vain vähän eukaryoottisten organismien vaatimuksia tehdä.

Itse asiassa on mahdollista tarkastella aerobista hengitystä eri tavalla seisomalla koko järjestelmä päähänsä: Vaikka tällainen energia tuotanto on varmasti biokemiallinen ja evoluution ihme, organismit, jotka käyttävät sitä suurimmaksi osaksi, luottavat ehdottomasti se. Tämä tarkoittaa, että kun happea ei ole missään, organismit, jotka luottavat yksinomaan tai voimakkaasti aerobiseen aineenvaihdunta - eli jokainen tätä keskustelua lukeva organismi - ei voi elää pitkään ilman sitä happi.

Joka tapauksessa suurin osa glykolyysissä tuotetusta pyruvaatista siirtyy mitokondrioiden matriisiin (analoginen solujen sytoplasma) ja siirtyy Krebs-sykliin, jota kutsutaan myös sitruunahapposykliksi tai trikarboksyylihapoksi sykli. Tämä reaktiosarja toimii ensisijaisesti tuottamaan paljon suurenergisiä elektronikantajia, sekä NADH että siihen liittyvä yhdiste nimeltä FADH₂, mutta tuottaa myös kaksi ATP: tä alkuperäistä glukoosimolekyyliä kohti. Nämä molekyylit siirtyvät sitten mitokondrioiden kalvoon ja osallistuvat elektronien siirtoketjureaktioihin, jotka lopulta vapauttavat vielä 34 ATP: tä.

Riittämättömän hapen puuttuessa (esimerkiksi kun harrastat kovaa liikuntaa) osa pyruvaatista käy käymiseen, eräänlainen anaerobinen aineenvaihdunta, jossa pyruvaatti muuttuu maitohapoksi, mikä tuottaa enemmän NAD +: ta käytettäväksi aineenvaihdunnassa prosessit.