Suurilla jälleenmyyjillä on nykyään "täyttökeskuksia", jotka käsittelevät suuren määrän online-tilauksia, joita he saavat ympäri maailmaa. Täällä näissä varastomaisissa rakenteissa yksittäiset tuotteet jäljitetään, pakataan ja lähetetään miljooniin kohteisiin mahdollisimman tehokkaasti. Pienet ribosomeiksi kutsutut rakenteet ovat itse asiassa solumaailman täyttökeskuksia, jotka vastaanottavat tilauksia lukemattomilta proteiinituotteilta messenger-ribonukleiinihappo (mRNA) ja saada tuotteet nopeasti ja tehokkaasti koottuun ja matkalla sinne, missä niitä tarvitaan.
Ribosomeja pidetään yleensä organelleina, vaikka molekyylibiologiset puristit huomauttavat toisinaan, että niitä esiintyy prokaryooteissa (useimmat joista bakteereja) sekä eukaryooteista, eikä niillä ole kalvoa, joka erottaisi ne solun sisätiloista, kaksi ominaisuutta, jotka voitaisiin hylkääminen. Joka tapauksessa sekä prokaryoottisoluilla että eukaryoottisoluilla on ribosomeja, joiden rakenne ja toiminta ovat kiehtovampia biokemian oppitunteja ribosomien läsnäolon ja käyttäytymisen perusteella alaviiva.
Mistä ribosomit ovat valmistettu?
Ribosomit sisältävät noin 60 prosenttia proteiinia ja noin 40 prosenttia ribosomaalinen RNA (rRNA). Tämä on mielenkiintoinen suhde, kun otetaan huomioon, että proteiinisynteesiin tai translaatioon tarvitaan tietyntyyppinen RNA (messenger-RNA tai mRNA). Joten ribosomit ovat tavallaan kuin jälkiruoka, joka koostuu sekä muokkaamattomista kaakaopavuista että puhdistetusta suklaasta.
RNA on yksi kahdesta nukleiinihappotyypistä, joita löytyy elävien olentojen maailmasta, toinen on deoksiribonukleiinihappo tai DNA. DNA on tunnetuin näistä kahdesta, mainitaan usein paitsi valtavirran tieteellisissä artikkeleissa myös rikostarinoissa. Mutta RNA on itse asiassa monipuolisempi molekyyli.
Nukleiinihapot koostuvat monomeereistä tai erillisistä yksiköistä, jotka toimivat itsenäisinä molekyyleinä. Glykogeeni on glukoosimonomeerien polymeeri, proteiinit ovat aminohappomonomeerien polymeerejä ja nukleotidit ovat monomeerejä, joista DNA ja RNA valmistetaan. Nukleotidit puolestaan koostuvat viiden renkaan sokeriosasta, fosfaattiosasta ja typpipitoisesta emäsosasta. DNA: ssa sokeri on deoksiriboosi, kun taas RNA: ssa se on riboosi; nämä eroavat vain siitä, että RNA: lla on -OH (hydroksyyli) -ryhmä, jossa DNA: lla on -H (protoni), mutta vaikutukset RNA: n vaikuttavaan funktionaalisuusjoukkoon ovat huomattavat. Vaikka typpipohjainen emäs sekä DNA-nukleotidissa että RNA-nukleotidissa on yksi neljästä mahdollisesta tyypistä, nämä tyypit DNA: ssa ovat adeniini, sytosiini, guaniini ja tymiini (A, C, G, T), kun taas RNA: ssa urasiili on korvattu tymiinillä (A, C, G, U). Lopuksi, DNA on melkein aina kaksijuosteinen, kun taas RNA on yksijuosteinen. Juuri tämä ero RNA: sta vaikuttaa ehkä eniten RNA: n monipuolisuuteen.
RNA: n kolme päätyyppiä ovat edellä mainitut mRNA ja rRNA sekä siirto-RNA (tRNA). Vaikka melkein puolet ribosomien massasta on rRNA, molemmilla mRNA: lla ja tRNA: lla on läheiset ja välttämättömät suhteet molempiin ribosomeihin ja toisiinsa.
Eukaryoottisissa organismeissa ribosomeja esiintyy enimmäkseen kiinnittyneinä endoplasman verkkoon, kalvorakenteiden verkostoon, joka verrataan parhaiten solujen moottoritie- tai rautatiejärjestelmään. Jotkut eukaryoottiset ribosomit ja kaikki prokaryoottiset ribosomit löytyvät vapaasti solun sytoplasmasta. Yksittäisissä soluissa voi olla tuhansista miljooniin ribosomeja; kuten voit odottaa, soluilla, jotka tuottavat paljon proteiinituotteita (esim. haimasolut), on suurempi ribosomien tiheys.
Ribosomien rakenne
Prokaryooteissa ribosomit sisältävät kolme erillistä rRNA-molekyyliä, kun taas eukaryooteissa ribosomit sisältävät neljä erillistä rRNA-molekyyliä. Ribosomit koostuvat suuresta alayksiköstä ja pienestä alayksiköstä. 2000-luvun alussa kartoitettiin alayksiköiden täydellinen kolmiulotteinen rakenne. Tämän todistuksen perusteella rRNA, ei proteiinit, tarjoaa ribosomille sen perusmuodon ja toiminnan; biologit olivat jo kauan epäilleet yhtä paljon. Ribosomien proteiinit auttavat ensisijaisesti täyttämään rakoja ja parantavat ribosomin päätehtävää - proteiinien synteesiä. Proteiinisynteesi voi tapahtua ilman näitä proteiineja, mutta se tapahtuu paljon hitaammin.
Ribosomien tosiasialliset massayksiköt ovat niiden Svedberg (S) -arvot, jotka perustuvat siihen, kuinka nopeasti alayksiköt asettuvat koeputkien pohjaan sentrifugin sentripitaalivoiman alla. Eukaryoottisten solujen ribosomien Svedberg-arvot ovat yleensä 80S ja ne koostuvat 40- ja 60-luvun alayksiköistä. (Huomaa, että S-yksiköt eivät selvästikään ole todellisia massoja; muuten matematiikalla ei olisi mitään järkeä.) Sen sijaan prokaryoottisolut sisältävät ribosomeja, jotka saavuttavat 70S, jaettuna 30S- ja 50S-alayksiköihin.
Sekä proteiineilla että nukleiinihapoilla, joista kumpikin on valmistettu samankaltaisista, mutta ei identtisistä monomeeriyksiköistä, on primaarinen, sekundaarinen ja tertiäärinen rakenne. RNA: n ensisijainen rakenne on yksittäisten nukleotidien järjestys, joka puolestaan riippuu niiden typpipitoisista emäksistä. Esimerkiksi kirjaimet AUCGGCAUGC kuvaavat kymmenen nukleotidijonon nukleiinihappoa (jota kutsutaan "polynukleotidiksi", kun se on niin lyhyt) emästen adeniinin, urasiilin, sytosiinin ja guaniinin kanssa. RNA: n sekundäärirakenne kuvaa, kuinka merkkijono olettaa taipumiset ja vääntymisen yhdellä tasolla, nukleotidien välisten sähkökemiallisten vuorovaikutusten ansiosta. Jos laitat helminauhan pöydälle eikä niitä yhdistävä ketju ollut suora, katsot helmien toissijaista rakennetta. Viimeiseksi kolmannen asteen ahtauma viittaa siihen, kuinka koko molekyyli järjestyy kolmiulotteiseen tilaan. Jatkamalla helmiesimerkillä voit nostaa sen pöydältä ja puristaa sen pallomaiseksi muodoksi kädessäsi tai jopa taittaa sen veneen muotoon.
Kaivaminen syvemmälle ribosomaaliseen koostumukseen
Hyvin ennen tämän päivän kehittyneiden laboratoriomenetelmien saatavuutta biokemikot pystyivät tekemään ennusteita rRNA: n sekundaarirakenne tunnetun primaarisekvenssin ja yksilön sähkökemiallisten ominaisuuksien perusteella emäkset. Oliko A esimerkiksi halukas muodostamaan parin U: n kanssa, jos muodostui edullinen omituisuus ja toi ne lähelle? 2000-luvun alussa kristallografinen analyysi vahvisti monia varhaisen tutkijan ajatuksia rRNA: n muodosta, mikä auttoi valaisemaan sen toimintaa. Esimerkiksi kristallografiset tutkimukset osoittivat, että rRNA sekä osallistuu proteiinisynteesiin että tarjoaa rakenteellista tukea, aivan kuten ribosomien proteiinikomponentti. rRNA muodostaa suurimman osan molekyylialustasta, jolla translaatio tapahtuu, ja jolla on katalyyttistä aktiivisuutta, mikä tarkoittaa, että rRNA osallistuu suoraan proteiinisynteesiin. Tämä on johtanut siihen, että jotkut tutkijat käyttävät rakenteen kuvaamiseen termiä "ribotsyymi" (ts. "Ribosomientsyymi") "ribosomin" sijaan.
E. coli bakteerit tarjoavat esimerkin siitä, kuinka paljon tutkijat ovat voineet oppia prokaryootin ribosomaalisesta rakenteesta. Suurin alayksikkö eli LSU E. coli ribosomi koostuu erillisistä 5S- ja 23S-rRNA-yksiköistä ja 33 proteiinista, joita kutsutaan r-proteiineiksi "ribsomaaliseksi". Pieni alayksikkö tai SSU sisältää yhden 16S rRNA -osan ja 21 r-proteiinia. Karkeasti ottaen SSU on sitten noin kaksi kolmasosaa LSU: n koosta. Lisäksi LSU: n rRNA sisältää seitsemän domeenia, kun taas SSU: n rRNA voidaan jakaa neljään domeeniin.
Eukaryoottisten ribosomien rRNA: lla on noin 1000 nukleotidia enemmän kuin prokaryoottisten ribosomien rRNA: lla - noin 5500 vs. 4,500. taas E. coli ribosomeissa on 54 r-proteiinia LSU: n (33) ja SSU: n (21) välillä, eukaryoottisissa ribosomeissa on 80 r-proteiinia. Eukaryoottinen ribosomi sisältää myös rRNA-laajennussegmenttejä, joilla on sekä rakenteellisia että proteiinisynteesirooleja.
Ribosomifunktio: Käännös
Ribosomin tehtävänä on tehdä organismin tarvitsema proteiinivalikoima entsyymeistä hormoneihin solujen ja lihasten osiin. Tätä prosessia kutsutaan translaatioksi, ja se on molekyylibiologian keskeisen dogman kolmas osa: DNA mRNA: ksi (transkriptio) proteiiniksi (translaatio).
Siksi tätä kutsutaan käännökseksi, että ribosomeilla, jotka on jätetty omille laitteilleen, ei ole itsenäistä tapaa "tietää" mitä proteiineja valmistaa ja kuinka paljon huolimatta siitä, että meillä on kaikki raaka-aineet, laitteet ja työvoima edellytetään. Palatakseni "täyttökeskuksen" analogiaan, kuvittele muutama tuhat työntekijää täyttämään yhden näistä valtavista käytävät ja asemat paikoissa, katsomassa leluja, kirjoja ja urheiluvälineitä, mutta mistä ei saa ohjeita Internetistä (tai mistä tahansa muualta) tehdä. Mitään ei tapahtuisi tai ainakaan mitään tuottavaa yritykselle.
Tällöin käännetään mRNA: han koodatut ohjeet, jotka puolestaan saavat koodin solun ytimen DNA: lta (jos organismi on eukaryootti; prokaryooteista puuttuu ydin). Transkriptioprosessissa mRNA valmistetaan DNA-templaatista nukleotidien ollessa lisätty kasvava mRNA-ketju, joka vastaa matriisi-DNA-juosteen nukleotideja tukiaseman yhdistäminen. A DNA: ssa tuottaa U: ta RNA: ssa, C tuottaa G: n, G tuottaa C: n ja T tuottaa A: n. Koska nämä nukleotidit esiintyvät lineaarisessa sekvenssissä, ne voidaan liittää kahden, kolmen, kymmenen tai minkä tahansa lukumäärän ryhmiin. Kuten tapahtuu, mRNA-molekyylin kolmen nukleotidin ryhmää kutsutaan spesifisyystarkoituksiin kodoniksi tai "triplettikodoniksi". Jokaisella kodonilla on ohjeet yhdelle 20 aminohaposta, jotka muistat proteiinien rakennuspalikat. Esimerkiksi AUG, CCG ja CGA ovat kaikki kodoneja, ja niissä on ohjeet tietyn aminohapon valmistamiseksi. On olemassa 64 erilaista kodonia (4 emästä korotettuna 3: n arvoon on yhtä suuri kuin 64), mutta vain 20 aminohappoa; tämän seurauksena useimpia aminohappoja koodaa useampi kuin yksi tripletti, ja pari aminohappoa on määritelty kuudella eri triplettikodonilla.
Proteiinisynteesi vaatii vielä toisen tyyppisen RNA: n, tRNA: n. Tämän tyyppinen RNA tuo fyysisesti aminohapot ribosomiin. Ribosomilla on kolme vierekkäistä tRNA: n sitoutumiskohtaa, kuten henkilökohtaiset pysäköintipaikat. Yksi on aminoasyyli sitoutumiskohta, joka on tRNA-molekyylille kiinnittynyt proteiinin seuraavaan aminohappoon, toisin sanoen tulevaan aminohappoon. Toinen on peptidyyli sitoutumiskohta, johon kasvava peptidiketjun sisältävä tRNA-molekyyli kiinnittyy. Kolmas ja viimeinen on poistua sitoutumiskohta, jos sitä käytetään, nyt tyhjät tRNA-molekyylit purkautuvat ribosomista.
Kun aminohapot ovat polymeroituneet ja proteiinirunko on muodostunut, ribosomi vapauttaa proteiinin, joka sitten kulkeutuu prokaryooteissa sytoplasmaan ja eukaryooteissa Golgin runkoihin. Sitten proteiinit prosessoidaan ja vapautuvat kokonaan solun sisällä tai ulkopuolella, koska kaikki ribosomit tuottavat proteiineja sekä paikalliseen että kaukaisessa käytössä. Ribosomit ovat erittäin tehokkaita; yksi eukaryoottisolussa oleva voi lisätä sekunnissa kaksi aminohappoa kasvavaan proteiiniketjuun. Prokaryooteissa ribosomit työskentelevät melkein kiihtyvällä vauhdilla lisäämällä polypeptidiin 20 aminohappoa sekunnissa.
Evoluutio-alaviite: Eukaryooteissa ribosomeja löytyy sen lisäksi, että ne sijaitsevat edellä mainituissa kohdissa, myös eläinten mitokondrioissa ja kasvien kloroplasteissa. Nämä ribosomit ovat kooltaan ja koostumukseltaan hyvin erilaisia kuin näissä soluissa olevat muut ribosomit, ja kuuntelevat bakteeri- ja sinileväsolujen prokaryoottisia ribosomeja. Tätä pidetään kohtuullisen vahvana todisteena siitä, että mitokondriot ja kloroplastit ovat kehittyneet esi-isien prokaryooteista.