Mitä tapahtuu, kun glukoosi tulee soluun?

Glukoosi on lopullinen solupolttoaineen lähde kaikille eläville olennoille, sen kemiallisissa sidoksissa olevaa energiaa käytetään syntetisoimaan adenosiinitrifosfaatti (ATP) useilla toisiinsa yhteydessä olevilla ja toisistaan ​​riippuvaisilla tavoilla. Kun tämän kuusihiilisen sokerin (ts. Heksoosi) sokerin molekyyli ylittää solun plasmakalvon ulkopuolelta päästäkseen sytoplasmaan, se on välittömästi fosforyloitu - ts. Fosfaattiryhmä, jolla on negatiivinen sähkövaraus, on kiinnittynyt osaan glukoosimolekyylistä. Tämä johtaa negatiiviseen nettovaraukseen siitä, mistä sitten on tullut a glukoosi-6-fosfaatti molekyyli, mikä estää sitä poistumasta solusta.

Prokaryootit, jotka sisältävät bakteeri- ja Archaea-domeenit, ei ole membraaniin sitoutuneita organelleja, mukaan lukien mitokondrioita että sisään eukaryootit isännöi Krebs-sykli ja hapesta riippuvainen elektroninsiirtoketju. Tämän seurauksena prokaryootit eivät osallistu aerobiseen ("hapen kanssa") hengitykseen, vaan saavat melkein kaiken energiansa glykolyysistä, anaerobisesta prosessista, joka toimii myös ennen eukaryoottisoluissa suoritettua aerobista hengitystä.

Koska glukoosi on biokemian tärkeimpiä molekyylejä, ja se on kenties tärkeimmän joukon lähtökohta reaktiot maapallon elämän vuosikirjoissa, siinä on lyhyt keskustelu tämän molekyylin rakenteesta ja käyttäytymisestä Tilaus.

Tunnetaan myös dekstroosi (yleensä viitaten muihin kuin biologisiin järjestelmiin, kuten maissista valmistettu glukoosi) ja verensokeri (viitaten biologisiin järjestelmiin, esim. lääketieteellisissä yhteyksissä), glukoosi on kuuden hiilen molekyyli, jolla on kemiallinen kaava C₆H₁₂O₆. Ihmisen veressä glukoosin normaali pitoisuus on noin 100 mg / dl. 100 mg on kymmenesosa grammaa, kun taas dL on kymmenesosa litraa; tämä toimii grammaan litrassa, ja koska keskimäärin ihmisellä on noin 4 litraa verta, suurin osa ihmisillä on noin 4 g glukoosia verenkierrossa milloin tahansa - vain noin seitsemäsosa glukoosista unssi.

Viisi kuudesta hiili (C) atomista glukoosissa istuu kuuden atomin rengas muodossa, että molekyyli vie 99,98 prosenttia luonnossa käytetystä ajasta. Kuudes rengasatomi on happi (O), ja kuudes C on kiinnittynyt yhteen renkaasta Cs osana a: ta hydroksimetyyli (-CH₂VAI NIIN) ryhmä. Se on hydroksyyli (-OH) -ryhmässä epäorgaaninen fosfaatti (Pi) kiinnittyy fosforylaatioprosessin aikana, joka vangitsee molekyylin solun sytoplasmassa.

Prokaryootit ovat pieniä (ylivoimainen enemmistö on yksisoluinen) ja yksinkertaisia ​​(yhdestä solusta, jossa useimmilla niistä ei ole ydintä ja muita kalvoon sitoutuneita organelleja). Tämä voi estää heitä olemasta yhtä tyylikkäitä ja mielenkiintoisia useimmilla tavoilla kuin eukaryootit, mutta se pitää myös polttoaineiden tarpeen suhteellisen pienenä.

Sekä prokaryooteissa että eukaryooteissa glykolyysi on ensimmäinen vaihe glukoosin metaboliassa. Glukoosin fosforylaatio sen tullessa soluun diffundoitumalla plasmamembraanin läpi on glykolyysin ensimmäinen vaihe, jota kuvataan yksityiskohtaisesti seuraavassa osassa.

• Jotkut bakteerit voivat metaboloida muita sokereita kuin glukoosia tai sen lisäksi, kuten sakkaroosi, laktoosi tai maltoosi. Nämä sokerit ovat disakkarideja, jotka tulevat kreikan kielestä "kahdeksi sokeriksi". Ne sisältävät glukoosimonomeerin, kuten fruktoosin, monosakkaridin yhtenä niiden kahdesta alayksiköstä.

Glykolyysin lopussa glukoosimolekyyliä on käytetty kahden kolmihiilisen pyruvaattimolekyylin, kahden ns. korkean energian elektronikantaja-nikotiiniamidiadeniinidinukleotidia (NADH) ja kahden ATP-molekyylin nettovoitto.

Tässä vaiheessa prokaryooteissa pyruvaatti siirtyy yleensä fermentaatioon, anaerobiseen prosessiin, jossa on useita erilaisia ​​muunnelmia, joita tutkitaan pian. Jotkut bakteerit ovat kuitenkin kehittäneet kykyä suorittaa aerobista hengitystä jossain määrin, ja niitä kutsutaan fakultatiiviset anaerobit. Bakteereja, jotka voivat saada energiaa vain glykolyysistä, kutsutaan pakottaa anaerobit, ja monet näistä tappavat hapen. Vain harvat bakteerit ovat tasaisia pakottaa aerobit, mikä tarkoittaa, että kuten sinäkin, heillä on ehdoton vaatimus hapelle. Ottaen huomioon, että bakteereilla on ollut noin 3,5 miljardia vuotta sopeutua maapallon muutosten vaatimuksiin ympäristössä, ei pitäisi olla yllättävää, että he ovat käskeneet erilaisia ​​aineenvaihdunnan peruselossaoloja strategioita.

Glykolyysi sisältää 10 reaktioita, joka on mukava, pyöreä luku, mutta sinun ei välttämättä tarvitse muistaa kaikkia tuotteita, välituotteita ja entsyymejä kaikissa näissä vaiheissa. Sen sijaan, vaikka osa näistä yksityiskohdista on hauskaa ja hyödyllistä tietää, on tärkeämpää saada tunne mitä tapahtuu yleisesti glykolyysissä ja miksi se tapahtuu (sekä perusfysiikan että solun tarpeiden kannalta).

Glykolyysi siepataan seuraavassa reaktiossa, joka on sen 10 yksittäisen reaktion summa:

C₆H₁₂O₆ → 2 C₃H₄O₃ + 2 ATP + 2 NADH

Selkeässä englanniksi glykolyysissä yksi glukoosimolekyyli hajotetaan kahteen pyruvaattimolekyyliin, ja matkan varrella tehdään pari polttoainemolekyyliä ja pari "polttoainetta edeltäviä" molekyylejä. ATP on melkein yleinen energian valuutta soluprosesseissa, kun taas NADH, NAD +: n tai nikotiiniamidiadeniinidinukleotidin pelkistetty muoto, toimii korkean energian elektronikantajana, joka lopulta luovuttaa nämä elektronit vetyionien (H +) muodossa happimolekyyleille lopussa n elektronien siirtoketju sisään aerobinen aineenvaihdunta, mikä johtaa paljon enemmän ATP: tä kuin pelkkä glykolyysi voi tuottaa.

Glukoosin fosforylaatio sen tulon jälkeen sytoplasmaan johtaa glukoosi-6-fosfaattiin (G-6-P). Fosfaatti tulee ATP: stä ja sen sisällyttämisestä glukoosilehtiin adenosiinidifosfaatti (ADP) takana. Kuten on todettu, tämä vangitsee glukoosin soluun.

Seuraavaksi G-6-P muunnetaan fruktoosi-6-fosfaatti (F-6-P). Tämä on isomerointi reaktio, koska reagoiva aine ja tuote ovat toistensa isomeerejä - molekyylejä, joilla on sama määrä kutakin atomityyppiä, mutta erilaisilla tilajärjestelyillä. Tässä tapauksessa fruktoosirenkaassa on vain viisi atomia. Entsyymiä, joka on vastuussa tästä eräänlaisesta atomi-jongleerauksesta, kutsutaan fosfoglukoosi-isomeraasi. (Useimmat entsyyminimet, vaikka ne ovat usein hankalia, ovat ainakin järkeviä.)

Glykolyysin kolmannessa reaktiossa F-6-P muuttuu fruktoosi-1,6-bisfosfaatti (F-1,6-BP). Tässä fosforylaatiovaiheessa fosfaatti tulee jälleen ATP: stä, mutta tällä kertaa se lisätään eri hiiliatomiin. Vastuussa oleva entsyymi on fosfofruktokinaasi (PFK).

• Monissa fosforylaatioreaktioissa fosfaattiryhmiä lisätään olemassa olevan fosfaattiryhmän vapaaseen päähän, mutta ei tässä tapauksessa - siten "_bis_fosfaatti" eikä "_di_fosfaatti".

Glykolyysin neljännessä reaktiossa entsyymi jakaa F-1,6-BP-molekyylin, joka on kaksinkertaisen fosfaattiryhmänsä vuoksi melko epävakaa. aldolaasi kolmen hiilen, yhden fosfaatin ryhmää kuljettaviin molekyyleihin glyseraldehydi-3-fosfaatti (GAP) ja dihydroksiasetonifosfaatti (DHAP). Nämä ovat isomeerejä, ja DHAP muuttuu nopeasti GAP: ksi glykolyysin viidennessä vaiheessa käyttämällä entsyymin työntöä trioosifosfaatti-isomeraasi (TIM).

Tässä vaiheessa alkuperäisestä glukoosimolekyylistä on tullut kaksi identtistä kolmen hiilen, yksin fosforyloitua molekyyliä, kahden ATP: n kustannuksella. Tästä eteenpäin kukin kuvattu glykolyysireaktio tapahtuu kahdesti jokaiselle glykolyysissä olevalle glukoosimolekyylille.

Glykolyysin kuudennessa reaktiossa GAP muuttuu 1,3-bisfosfoglyseraatti (1,3-BPG) vaikutuksen alaisena glyseraldehydi-3-fosfaattidehydrogenaasi. Dehydrogenaasientsyymit poistavat vetyatomit (eli protonit). GAP: sta vapautunut vety kiinnittyy NAD + -molekyyliin, jolloin saadaan NADH. Koska glukoosin alkumolekyyli ylävirtaan on aiheuttanut kaksi GAP-molekyylit tämän reaktion jälkeen, kaksi NADH-molekyylejä on luotu.

Seitsemännessä glykolyysireaktiossa yksi varhaisen glykolyysin fosforylaatioreaktioista on käytännössä päinvastainen. Kun entsyymi fosfoglyseraattikinaasi poistaa fosfaattiryhmän 1,3-BPG: stä, tulos on 3-fosfoglyseraatti (3-PG). Fosfaatit, jotka on riisuttu kahdesta 1,3-BPG-molekyylistä, liitetään ADP: hen kahden ATP: n muodostamiseksi. Tämä tarkoittaa, että vaiheissa 1 ja 3 "lainatut" kaksi ATP: tä "palautetaan" seitsemännessä reaktiossa.

Vaiheessa kahdeksan 3-PG muunnetaan 2-fosfoglyseraatti (2-PG) kirjoittanut fosfoglyseraattimutaasi, joka siirtää yhden jäljellä olevan fosfaattiryhmän eri hiiliatomiin. Mutaasi eroaa isomeraasista siinä, että se on toiminnassaan vähemmän raskas; Sen sijaan, että molekyylin rakennetta järjestettäisiin uudelleen, ne vain siirtävät yhden sen sivuryhmistä uuteen paikkaan, jättäen kokonaisrungon, renkaan jne. kuten se oli.

Glykolyysin yhdeksännessä reaktiossa 2-PG muuttuu fosfoenolipyruvaatti (PEP) enolaasi. Enoli on yhdiste, jossa on hiili-hiili-kaksoissidos, jossa toinen hiilistä on myös sitoutunut hydroksyyliryhmään.

Lopuksi, glykolyysin kymmenes ja viimeinen reaktio, PEP muuttuu pyruvaatiksi entsyymin ansiosta pyruvaattikinaasi. Kahdesta PEP: stä poistetut fosfaattiryhmät kiinnitetään ADP-molekyyleihin, jolloin saadaan kaksi ATP: tä ja kaksi pyruvaattia, joiden kaava on (C₃H₄O₃) tai (CH₃) CO (COOH). Siten yhden glukoosimolekyylin alkuperäinen, anaerobinen käsittely tuottaa kaksi pyruvaattia, kaksi ATP- ja kaksi NADH-molekyyliä.

Pyruvaatti, joka lopulta syntyy glukoosin pääsystä soluihin, voi kulkea yhdellä kahdesta polusta. Jos solu on prokaryoottinen tai jos solu on eukaryoottinen, mutta vaatii tilapäisesti enemmän polttoainetta kuin yksin aerobinen hengitys voi tarjota (kuten esimerkiksi lihassoluissa kovan fyysisen harjoittelun aikana, kuten sprintti tai painojen nostaminen), pyruvaatti tulee fermentaatioon polku. Jos solu on eukaryoottinen ja sen energiantarpeet ovat tyypillisiä, se siirtää pyruvaattia mitokondrioiden sisällä ja osallistuu Krebs-sykli:

• Käyminen: Fermentointia käytetään usein vaihtokelpoisesti "anaerobisen hengityksen" kanssa, mutta todellisuudessa tämä on harhaanjohtavaa, koska käymistä edeltävä glykolyysi on myös anaerobista, vaikka sitä ei yleensä pidetä osana hengitystä se.
• Fermentaatio regeneroi NAD +: n käytettäväksi glykolyysissä muuttamalla pyruvaatti laktaatti. Tämän tarkoituksena on antaa glykolyysin jatkua ilman riittävää happea; Pula NAD +: sta paikallisesti rajoittaisi prosessia, vaikka substraattia olisi riittävästi.
• Aerobinen hengitys: Tähän sisältyy Krebs-sykli ja elektronien siirtoketju.
• Krebs-sykli: Täällä pyruvaatti muuttuu asetyylikoentsyymi A (asetyyli CoA) ja hiilidioksidi (CO₂). Kahden hiilen asetyyli-CoA yhdistyy neljän hiilen kanssa oksaloasetaatti sitraatin muodostamiseksi, kuuden hiilen molekyyli, joka etenee sitten kuuden reaktion "pyörän" (syklin) läpi, mikä johtaa kahteen CO₂, yksi ATP, kolme NADH ja yksi pelkistetty flaviiniadeniinidinukleotidi (FADH₂).
• Electron-kuljetusketju: Tässä protonit (H⁺ NADH: n ja FADH_: n₂_ Krebsin syklistä käytetään luomaan sähkökemiallinen gradientti, joka ohjaa 34 (tai niin) ATP-molekyylin synteesiä sisemmässä mitokondriokalvossa. Happi toimii niiden elektronien lopullisena hyväksyjänä, jotka "vuotavat" yhdestä yhdisteeseen seuraavaan aloittaen yhdysketjun ylöspäin glukoosilla.