Cilia ja flagella on rakkudel kahte erinevat tüüpi mikroskoopilisi liiteid. Tsiiliat leidub nii loomadel kui ka mikroorganismidel, kuid enamikul taimedel mitte. Lipukesi kasutatakse nii bakterite kui ka eukarüootide sugurakkude liikuvuseks. Mõlemad ripsmed ja lipud täidavad liikumisfunktsioone, kuid erineval viisil. Mõlemad toetuvad toimimiseks dyneiinile, mis on motoorvalk, ja mikrotuubulitele.
TL; DR (liiga pikk; Ei lugenud)
Cilia ja flagella on rakkudes olevad organellid, mis pakuvad tõukejõudu, sensoorseid seadmeid, kliirensimehhanisme ja arvukalt muid olulisi funktsioone elusorganismides.
Mis on Cilia?
Cilia olid esimesed organellid, mille Antonie van Leeuwenhoek avastas 17. sajandi lõpus. Ta täheldas liikuvaid (liikuvaid) ripsmeid, “väikesi jalgu”, mida ta kirjeldas kui “loomakakulitel” (tõenäoliselt algloomadel) elavaid. Parema mikroskoobi abil täheldati mitteliikuvaid ripsmeid palju hiljem. Enamik ripsmeid esineb loomadel, peaaegu igas rakutüübis, mis on evolutsioonis konserveerunud paljude liikide suhtes. Mõningaid ripsmeid võib aga leida taimedest sugurakkude kujul. Cilia valmistatakse mikrotuubulitest paigas, mida nimetatakse tsiliaaraksonemiks ja mida katab plasmamembraan. Rakukeha valmistab tsiliaarvalke ja liigutab need aksonemi otsa; seda protsessi nimetatakse intratsiliaarseks või intraflagellaarseks transpordiks (IFT). Praegu arvavad teadlased, et umbes 10 protsenti inimese genoomist on pühendatud ripsmetele ja nende geneesile.
Cilia on vahemikus 1 kuni 10 mikromeetrit. Need juuksetaolised lisaorganellid töötavad nii rakkude kui ka materjalide liigutamisel. Nad saavad liigitada veeliikide, näiteks merekarpide vedelikke, et võimaldada toidu ja hapniku transportimist. Cilia aitab loomade kopsudes hingamist, takistades prahi ja võimalike patogeenide tungimist kehasse. Cilia on lipukestest lühem ja kontsentreerub palju suuremas koguses. Nad kipuvad liikuma kiire löögiga grupis peaaegu samal ajal, moodustades laineefekti. Cilia võib aidata ka teatud tüüpi algloomade liikumist. Olemas on kahte tüüpi ripsmeliikumeid: liikuvad (liikuvad) ja liikumatud (või primaarsed) ripsmed ja mõlemad töötavad IFT süsteemide kaudu. Liikuvad ripsmikud asuvad nii hingamisteede kanalites ja kopsudes kui ka kõrva sees. Mitteliikuvad ripsloomad asuvad paljudes elundites.
Mis on Flagella?
Flagella on liited, mis aitavad liikuda bakteritel ja eukarüootide sugurakkudel, samuti mõnedel algloomadel. Flagella kipub olema ainsus, nagu saba. Need on tavaliselt pikemad kui ripsmed. Prokarüootides töötavad lipukesed nagu väikesed pöörlemisega mootorid. Eukarüootides teevad nad sujuvamaid liigutusi.
Cilia funktsioonid
Cilia mängib rolle nii rakutsüklis kui ka loomade arengus, näiteks südames. Cilia laseb selektiivselt teatud valkudel korralikult toimida. Cilia mängib ka rakusuhtluse ja molekulaarkaubanduse rolli.
Liikuvatel ripsloomadel on 9 + 2 paigutus üheksast välisest mikrotuubulipaarist koos kahe mikrotuubuli keskpunktiga. Liikuvad ripsmed kasutavad haiguste ennetamiseks rütmilist lainetust ainete pühkimiseks, näiteks mustuse, tolmu, mikroorganismide ja lima puhastamiseks. Sellepärast on need olemas hingamisteede vooderdistel. Liikuvad ripsmed võivad nii rakuvälist vedelikku tajuda kui ka seda liigutada.
Mitteliikuvad ehk primaarsed ripsmed ei vasta liikuva ripsmetega samale struktuurile. Need on paigutatud eraldi mikrotuubulitena ilma keskmise mikrotuubulite struktuurita. Neil ei ole dyneiini käsivarsi, mistõttu nende üldine liikumatus. Mitu aastat ei keskendunud teadlased nendele primaarsetele ripsmetele ja teadsid seetõttu nende funktsioone vähe. Liikumatud ripsmikud toimivad rakkude sensoorse aparaadina, mis tuvastavad signaale. Nad mängivad sensoorsetes neuronites otsustavat rolli. Uriini väljavoolu tajumiseks võib neerudes leida liikumatuid ripsmeid, samuti võrkkesta fotoretseptorite silmades. Fotoretseptorites toimivad nad elutähtsate valkude transportimiseks fotoretseptori sisemisest segmendist välimisse segmenti; ilma selle funktsioonita sureksid fotoretseptorid. Kui ripsloomad tajuvad vedeliku voogu, põhjustab see rakkude kasvu muutusi.
Cilia pakub ainult kliirensit ja sensoorseid funktsioone. Nad pakuvad ka loomade sümbiootiliste mikrobioomide elupaiku või värbamisalasid. Veeloomadel, näiteks kalmaaridel, saab neid lima epiteeli kudesid otsesemalt jälgida, kuna need on tavalised ega ole sisepinnad. Peremeeskoedel on kaks erinevat tüüpi ripsmepopulatsiooni: üks pikkade ripsmetega, mis lainetavad mööda väikesed osakesed nagu bakterid, kuid välistavad suuremad ja lühemad peksvad ripsmed, mis segavad keskkonda vedelikud. Need ripsmed töötavad mikrobioomide sümbiontide värbamiseks. Nad töötavad tsoonides, mis viivad bakterid ja muud pisikesed osakesed kaitstud tsoonidesse, samal ajal segades ka vedelikke ja hõlbustades keemilisi signaale, et bakterid saaksid soovitud piirkonna koloniseerida. Seetõttu töötavad ripsmed bakterite filtreerimiseks, puhastamiseks, lokaliseerimiseks, selekteerimiseks ja liitmiseks ning ripsmepindade adhesiooni kontrollimiseks.
Samuti on avastatud, et Cilia osaleb ektosoomide vesikulaarses sekretsioonis. Värskemad uuringud paljastavad ripsmete ja rakuliste radade vahelised koostoimed, mis võiksid anda ülevaate nii rakusuhtlusest kui ka haigustest.
Flagella funktsioonid
Flagellat võib leida prokarüootidest ja eukarüootidest. Need on mitmetest valkudest koosnevad pikad hõõgniidi organellid, mis ulatuvad bakterite pinnalt eemale kuni 20 mikromeetrit. Tavaliselt on lipukesed pikemad kui ripsmed ja pakuvad liikumist ja tõukejõudu. Bakteriaalsed hõõgniidimootorid võivad pöörelda nii kiiresti kui 15 000 pööret minutis (p / min). Lipukeste ujumisvõime aitab kaasa nende funktsioonidele, olgu selleks siis toidu ja toitainete otsimine, paljunemine või peremeeste pealetungimine.
Sellistes prokarüootides nagu bakterid toimivad tõukemehhanismidena lipukesed; need on bakterite peamine viis vedelike kaudu ujuda. Bakterites oleval lipukonnal on pöördemomendi jaoks ioonmootor, mootori pöördemomenti edastav konks ja hõõgniit või bakterit liikuv pika sabataoline struktuur. Mootor võib pöörata ja mõjutada hõõgniidi käitumist, muutes bakteri liikumissuunda. Kui lipuke liigub päripäeva, moodustab see superkera; mitu lipukest võivad moodustada kimbu ja need aitavad bakterit sirgjooneliselt edasi lükata. Vastupidisel pööramisel teeb hõõgniit lühema superkeha ja lipukeste kimp laguneb, mis viib kukkumiseni. Kuna eksperimentide jaoks pole piisavalt eraldusvõimet, kasutavad teadlased lipuliikumise ennustamiseks arvutisimulatsioone.
Vedeliku hõõrdejõud mõjutab seda, kuidas hõõgniit superkeerub. Bakterid võivad levitada mitut lipukest, näiteks Escherichia coli puhul. Lipud võimaldavad bakteritel ujuda ühes suunas ja seejärel vastavalt vajadusele pöörata. See töötab pöörleva spiraalse lipu abil, mis kasutab erinevaid meetodeid, sealhulgas tõukamis- ja tõmbamistsükleid. Teine liikumismeetod saavutatakse, pakkides kimbu ümber rakukeha. Sel moel võib lipuke aidata ka liikumist tagasi pöörata. Kui bakterid satuvad väljakutsuvate ruumidega, saavad nad oma positsiooni muuta, võimaldades oma lipukestel oma kimbud ümber seadistada või lahti võtta. See polümorfse oleku üleminek võimaldab erinevaid kiirusi, kusjuures tõuke- ja tõmbeolekud on tavaliselt kiiremad kui mähitud olekud. See aitab erinevates keskkondades; näiteks võib spiraalne kimp bakterit liigutada korgitseri efektiga viskoossete alade kaudu. See aitab bakterite uurimisel.
Lipud pakuvad bakteritele liikumist, kuid pakuvad ka patogeensete bakterite mehhanismi, mis aitab peremeesorganisme koloniseerida ja seetõttu haigusi edasi anda. Flagellad kasutavad bakterite pindadele ankurdamiseks keerdumise ja kleepimise meetodit. Lipud toimivad ka peremeeskoe külge kleepumise sildade või karkassidena.
Eukarüootsed lipukesed erinevad koostiselt prokarüootidest. Eukarüootide lipukad sisaldavad palju rohkem valke ja neil on teatav sarnasus liikuvate ripsmetega, samade üldiste liikumis- ja kontrollimustritega. Lipukesi kasutatakse mitte ainult liikumiseks, vaid ka rakkude toitmise ja eukarüootse paljunemise abistamiseks. Flagella kasutab intraflagellaarset transporti, mis on lipukeste liikuvust tagavate signaalmolekulide jaoks vajalike valkude kompleksi transport. Lipukesed esinevad mikroskoopilistel organismidel, nagu algloomad Mastigophora, või võivad need eksisteerida suuremate loomade sees. Mitmetel mikroskoopilistel parasiitidel on ka lipukesed, mis hõlbustavad nende liikumist peremeesorganismi kaudu. Nende protistparasiitide lipukesel on ka paraflagellaarne varras ehk PFR, mis aitab kinnituda vektorite, näiteks putukate külge. Mõned muud näited lipukestest eukarüootides hõlmavad sugurakkude sabasid nagu sperma. Lipukesi võib leida ka käsnadest ja muudest veeliikidest; nende olendite lipuke aitab hingamiseks vett liigutada. Eukarüootsed lipukesed toimivad ka peaaegu pisikeste antennide või sensoorsete organellidena. Teadlased hakkavad alles nüüd mõistma eukarüootse lipukese funktsiooni ulatust.
Ciliaga seotud haigused
Hiljutised teaduslikud avastused on leidnud, et ripsmetega seotud mutatsioonid või muud defektid põhjustavad mitmeid haigusi. Neid seisundeid nimetatakse tsiliopaatiateks. Need mõjutavad sügavalt inimesi, kes neid kannatavad. Mõned tsiliopaatiad hõlmavad kognitiivseid häireid, võrkkesta degeneratsiooni, kuulmislangust, anosmiat (haistmismeele kadu), kraniofofiaalseid kõrvalekaldeid, kopse ja hingamisteid kõrvalekalded, vasaku-parema asümmeetria ja sellega seotud südamerikked, pankrease tsüstid, maksahaigus, viljatus, polüdaktüülia ja neerude kõrvalekalded, näiteks tsüstid teised. Lisaks on mõnel vähil seos tsiliopaatiatega.
Mõned ripsmete düsfunktsiooniga seotud neeruhäired hõlmavad nefronoftiisi ja nii autosomaalset domineerivat kui ka autosomaalset retsessiivset polütsüstilist neeruhaigust. Rikked ripsmed ei saa rakkude jagunemist peatada, kuna uriinivoolu ei tuvastata, mis viib tsüsti arenguni.
Kartageneri sündroomi korral põhjustab düneiini käsivarre düsfunktsioon hingamisteede ebaefektiivset puhastamist bakteritest ja muudest ainetest. See võib põhjustada korduvaid hingamisteede infektsioone.
Bardet-Biedli sündroomi korral põhjustab ripsmete väärareng selliseid probleeme nagu võrkkesta degeneratsioon, polüdaktüülia, aju häired ja rasvumine.
Mitte-pärilikud haigused võivad tekkida ripsmete kahjustustest, näiteks sigaretijääkidest. See võib põhjustada bronhiiti ja muid probleeme.
Patogeenid võivad käskida ka bakterite normaalset sümbiootilist paljundamist ripsmetega, näiteks Bordetella liikidega, mis põhjustab ripsmete peksmise vähenemist ja võimaldab seetõttu patogeenil substraadile kinnituda ja põhjustada inimese nakatumist hingamisteed.
Flagellaga seotud haigused
Paljud bakteriaalsed infektsioonid on seotud lipukeste funktsiooniga. Patogeensete bakterite näideteks on Salmonella enterica, Escherichia coli, Pseudomonas aeruginosa ja Campylobacter jejuni. Esineb mitmeid koostoimeid, mis viivad bakterid peremeeskoedesse tungima. Flagella toimib siduvate sondidena, otsides ostu peremehe substraadilt. Mõned fütobakterid kasutavad oma lipukesi taimekudedesse kinnitumiseks. Selle tulemusel muutuvad sellised tooted nagu puu- ja köögiviljad inimestele ja loomadele nakatavate bakterite sekundaarseks peremeheks. Üheks näiteks on Listeria monocytogenes ja muidugi E. coli ja Salmonella on kurikuulsad toidu kaudu levivate haiguste tekitajad.
Helicobacter pylori kasutab lipukest läbi lima ujumiseks ja mao limaskesta tungimiseks, vältides kaitsvat maohapet. Limaskestad töötavad immuunkaitsena sellise sissetungi kinnipüüdmiseks lipukesi sidudes, kuid mõned bakterid leiavad tunnustamise ja püüdmise eest mitu võimalust. Flagella hõõgniidid võivad laguneda, nii et peremeesorganism neid ei tunnista, või nende ilme ja liikuvus saab välja lülitada.
Kartageneri sündroom mõjutab ka lipukesi. See sündroom häirib mikrotuubulite vahelisi dyneiini käsi. Tulemuseks on viljatus, mis tuleneb seemnerakkudest munarakkudesse ujumiseks ja viljastamiseks vajaliku tõukejõu puudumisel.
Kui teadlased saavad rohkem teada ripsmetähtede ja lipukeste kohta ning selgitavad veelgi nende rolli organismides, tuleks järgida uusi lähenemisviise haiguste ravimisel ja ravimite valmistamisel.