Kuidas glükoosi metaboliseerida ATP saamiseks

Glükoos, kuue süsinikuga suhkur, on kogu elu võimendava võrrandi põhiline "sisend". Väljastpoolt tulev energia muundatakse teatud viisil raku energiaks. Igal elusorganismil, alates teie parimast sõbrast madalaima bakterini, on rakud, mis põletavad glükoosi kütusena juurte ainevahetuse tasemel.

Organismid erinevad selle poolest, kuivõrd nende rakud suudavad glükoosist energiat eraldada. Kõigis rakkudes on see energia kujul adenosiinitrifosfaat (ATP).

Seega üks asi kõigil elusrakkudel on ühine see, et nad metaboliseerivad glükoosi ATP saamiseks. Antud rakku sisenev glükoosimolekul võis alata praadiõhtusöögina, metslooma saagina, taimsena või millegi muuna.

Sõltumata sellest on erinevad seede- ja biokeemilised protsessid lõhustanud kõik selles sisalduvad mitme süsiniku molekulid ükskõik milliseid aineid organism organismi ainevahetusse siseneva monosahhariidsuhkru toiduks tarvitab radu.

Keemiliselt, glükoos on heksoos suhkur, kuusnurk olles kreeka prefiks "kuus", süsinikuaatomite arv glükoosis. Selle molekulaarne valem on C₆H₁₂O₆, mille molekulmass on 180 grammi mooli kohta.

Glükoos on ka a monosahhariid see tähendab, et suhkur sisaldab ainult ühte põhiühikut või monomeer.Fruktoos on veel üks näide monosahhariidist, samas sahharoosvõi lauasuhkur (fruktoos pluss glükoos), laktoos (glükoos pluss galaktoos) ja maltoos (glükoos pluss glükoos) on disahhariidid.

Pange tähele, et süsiniku, vesiniku ja hapniku aatomite suhe glükoosis on 1: 2: 1. Kõigil süsivesikutel on tegelikult sama suhe ja nende molekulivalemid on kõik vormis C_nH_2nO_n.

ATP on a nukleosiid, antud juhul adenosiin, millele on kinnitatud kolm fosfaatrühma. See muudab selle tegelikult a nukleotiid, kuna nukleosiid on a pentoos suhkur (kas riboos või desoksüriboos) koos lämmastikaluse (s.o adeniini, tsütosiini, guaniini, tümiini või uratsiiliga), kusjuures nukleotiid on nukleosiid, millele on kinnitatud üks või mitu fosfaatrühma. Kuid kui terminoloogia kõrvale jätta, on oluline teada ATP on see, et see sisaldab adeniini, riboosi ja kolme fosfaadi (P) rühma ahelat.

ATP tehakse fosforüülimine kohta adenosiindifosfaat (ADP)ja vastupidi, kui ATP terminaalne fosfaatside on hüdrolüüsitud, ADP ja P_i (anorgaaniline fosfaat) on tooted. ATP-d peetakse rakkude "energiavaluutaks", kuna seda erakordset molekuli kasutatakse pea iga ainevahetusprotsessi toitmiseks.

Rakuhingamine on eukarüootsete organismide metaboolsete radade kogum, mis muundab juuresolekul glükoosi ATP-ks ja süsinikdioksiidiks hapnikku, eraldades vett ja tootes rohkesti ATP-d (36 kuni 38 molekuli investeeritud glükoosi molekuli kohta) protsess.

Kogu netoreaktsiooni tasakaalustatud keemiline valem, välja arvatud elektronkandjad ja energiamolekulid, on:

C₆H₁₂O₆ + 6 O₂ → 6 CO₂ + 6 H₂O

Rakuline hingamine hõlmab tegelikult kolme erinevat ja järjestikust rada:

• Glükolüüs, mis esineb kõigis rakkudes ja toimub tsütoplasmas ning on alati glükoosi ainevahetuse esimene etapp (ja enamikul prokarüootidel ka viimane etapp).
  
• The Krebsi tsükkel, mida nimetatakse ka trikarboksüülhappe (TCA) tsükliks või sidrunhappe tsükliks, mis avaneb mitokondriaalmaatriksis.
• The elektronide transpordiahel, mis toimub sisemisel mitokondriaalmembraanil ja tekitab suurema osa rakuhingamisel tekkivast ATP-st.

Kaks viimast neist etappidest sõltuvad hapnikust ja moodustavad koos aeroobne hingamine. Sageli peetakse eukarüootse ainevahetuse aruteludes glükolüüsi, kuigi see ei sõltu hapnikust, siiski osaks "aeroobne hingamine"kuna peaaegu kogu selle põhitoode, püruvaat, läheb edasi kahele ülejäänud rajale.

Glükolüüsil muundatakse glükoos 10 reaktsioonina rea ​​püruvaadi molekuliks koos kahe ATP molekuli puhasvõit ja kaks "elektronkandja" molekuli nikotiinamiidadeniindinukleotiid (NADH). Iga protsessi siseneva glükoosi molekuli kohta toodetakse kaks püruvaadi molekuli, kuna püruvaadil on kolm süsinikuaatomit kuni kuue glükoosi aatomiga.

Esimeses etapis fosforüülitakse glükoos glükoos-6-fosfaat (G6P). See kohustab glükoosi metaboliseerima, selle asemel et triivida tagasi glükoosi kaudu rakumembraan, kuna fosfaatrühm annab G6P-le negatiivse laengu. Järgmiste sammude jooksul paigutatakse molekul ümber teiseks suhkru derivaadiks ja fosforüülitakse seejärel teist korda, et saada fruktoos-1,6-bisfosfaat.

Need glükolüüsi varased etapid nõuavad kahe ATP investeerimist, kuna see on fosforüülimisreaktsioonide fosfaatrühmade allikas.

Fruktoos-1,6-bisfosfaat jaguneb kaheks erinevaks kolme süsiniku molekuliks, millest kumbki kannab oma fosfaatrühma; peaaegu kõik neist muudetakse kiiresti teiseks, glütseraldehüüd-3-fosfaat (G3P). Seega on sellest hetkest alates kõik dubleeritud, kuna iga "ülesvoolu" kohta on kaks G3P-d.

Sellest hetkest alates fosforüülitakse G3P etapis, mis toodab ka NADH oksüdeeritud vormist NAD +, ja seejärel ühendatakse kaks fosfaatrühma antud järgnevates ümberkorraldamisetappides ADP molekulidele, et saada kaks ATP molekuli koos glükolüüsi lõpp-süsiniksaadusega, püruvaat.

Kuna seda juhtub kaks korda glükoosi molekuli kohta, tekitab glükolüüsi teine ​​pool a jaoks neli ATP-d võrk kahe ATP (kuna protsessi alguses oli vaja kahte) ja kahe NADH glükolüüsist saadav kasu.

Aastal ettevalmistav reaktsioon, pärast seda, kui glükolüüsis tekkinud püruvaat leiab tee tsütoplasmast mitokondriaalmaatriksisse, muundatakse see kõigepealt atsetaadiks (CH₃COOH-) ja CO₂ (selles stsenaariumis jääkaine) ja seejärel ühendiks nimega atsetüülkoensüüm Avõi atsetüül CoA. Selles reaktsioonis tekib NADH. See loob aluse Krebsi tsüklile.

Seda kaheksast reaktsioonist koosnevat seeriat nimetatakse nii, kuna üks reaktante esimeses etapis, oksaloatsetaat, on ka toote viimases etapis. Krebsi tsükli ülesanne on pigem tarnija kui tootja: see tekitab glükoosimolekuli kohta ainult kaks ATP-d, kuid annab veel kuus NADH-d ja kaks FADH-i₂, veel üks elektronkandja ja NADH lähisugulane.

(Pange tähele, et see tähendab ühte ATP-d, kolme NADH-i ja ühte FADH-i₂tsükli pöörde kohta. Iga glükoosi siseneva glükoosi korral siseneb Krebsi tsüklisse kaks atsetüül-CoA molekuli.)

Glükoosipõhiselt on energiakogus selle punktini neli ATP (kaks glükolüüsi ja kaks Krebsi tsükkel), 10 NADH (kaks glükolüüsist, kaks ettevalmistavast reaktsioonist ja kuus Krebsi tsüklist) ja kaks FADH₂ Krebsi tsüklist. Kui Krebsi tsükli süsinikuühendid pöörlevad edasi ülesvoolu, liiguvad elektronkandjad mitokondrite maatriksist mitokondriaalne membraan.

Kui NADH ja FADH₂ vabastavad oma elektronid, neid kasutatakse elektrokeemilise gradiendi loomiseks üle mitokondriaalmembraani. Seda gradienti kasutatakse fosfaatrühmade ADP-ga kinnitumise võimendamiseks ATP loomiseks protsessis, mida nimetatakse oksüdatiivne fosforüülimine, mida nimetatakse nii seetõttu, et ahela elektronkandjast elektronkandurini kaskaadis olevate elektronide lõplik aktseptor on hapnik (O₂).

Kuna iga NADH annab kolm ATP ja iga FADH₂ annab kaks ATP oksüdatiivses fosforüülimises, see lisab segule (10) (3) + (2) (2) = 34 ATP. Seega üks glükoosi molekul võib anda kuni 38 ATP aastal eukarüootsed organismid.