Füüsika põhiseaduste kohaselt vajavad kõik elusolendid elu säilitamiseks mingil kujul keskkonnast energiat. On selge, et erinevad organismid on välja töötanud mitmesugused viisid kütuse koristamiseks erinevatest allikatest, et toita rakumasinaid, mis juhivad igapäevaseid protsesse, näiteks kasvu, parandamist ja paljunemist.
Taimed ja loomad ei hanki toitu (või selle ekvivalenti organismides, mis tegelikult ei saa midagi "süüa") sarnaste vahenditega ja nende vastavad sisemused ei seedi kütuseallikatest ekstraheeritud molekule samal viisil. Mõned organismid vajavad ellujäämiseks hapnikku, teised tapavad see ja kolmandad taluvad seda, kuid toimivad selle puudumisel hästi.
Hoolimata erinevatest strateegiatest, mida elusolendid kasutavad energia eraldamiseks süsinikurikaste ühendite keemilistest sidemetest, nimetatakse kümne metaboolse reaktsiooni rida glükolüüs on ühised praktiliselt kõikidele rakkudele, nii prokarüootsetes organismides (peaaegu kõik on bakterid) kui ka eukarüootsetes organismides (enamasti taimed, loomad ja seened).
Glükolüüs: reaktiivid ja tooted
Ülevaade glükolüüsi peamistest sisenditest ja väljunditest on hea lähtepunkt, et mõista, kuidas rakud muunduvad molekulid, mis on kogutud välisest maailmast energiaks, et säilitada arvukalt eluprotsesse, milles teie keha rakud pidevalt viibivad kihlatud.
Glükolüüsi reaktiivid on sageli loetletud glükoos ja hapnik, vesi, süsinikdioksiid ja ATP (adenosiin) trifosfaat, rakuprotsesside võimendamiseks kõige sagedamini kasutatav molekul) antakse glükolüüsi saadustena, järgnevalt:
C6H12O6 + 6 O2 -> 6 CO2 + 6 H2O + 36 (või 38) ATP
Selle nimetamine "glükolüüsiks", nagu mõned tekstid seda teevad, on vale. See on netoreaktsioon aeroobne hingamine tervikuna, mille esialgne samm on glükolüüs. Nagu näete üksikasjalikult, on glükolüüsi produktid iseenesest püruvaadid ja tagasihoidlik kogus energiat ATP kujul:
C6H12O6 -> 2 ° C3H4O3 + 2 ATP + 2 NADH + 2 H +
NADH ehk protoneerimata olekus NAD + (nikotiinamiidadeniini dinukleotiid) on nn suure energiaga elektronkandja ja paljude raku reaktsioonide vaheühend, mis on seotud energia vabanemisega. Pange siin tähele kahte asja: üks on see, et ainuüksi glükolüüs ei ole ATP vabastamisel kaugeltki nii tõhus kui täielik aeroobne hingamine. mille glükolüüsil tekkinud püruvaat siseneb Krebsi tsüklisse nende elektrontranspordis maanduvate süsinikuaatomite juurde kett. Kui glükolüüs toimub tsütoplasmas, siis järgnevad aeroobse hingamise reaktsioonid toimuvad rakuorganellides, mida nimetatakse mitokondriteks.
Glükolüüs: esialgsed etapid
Glükoos, mis sisaldab kuut tsüklilist struktuuri, mis sisaldab viit süsinikuaatomit ja ühte hapnikuaatomit, surutakse spetsiaalsete transpordivalkude abil rakku üle plasmamembraani. Kui see on sees, fosforüülitakse see kohe, st sellele kinnitatakse fosfaatrühm. See teeb kahte asja: see annab molekulile negatiivse laengu, püüdes selle rakus tegelikult kinni (laetud molekulid ei saa kergesti plasmamembraani) ja see destabiliseerib molekuli, seades selle minu jaoks rohkem reaalsust väiksemateks jaotatuna komponendid.
Uut molekuli nimetatakse glükoos-6-fosfaadiks (G-6-P), kuna fosfaatrühm on seotud glükoosi süsinikuaatomi number-6 (ainus, mis asub väljaspool tsükli struktuuri). Ensüüm, mis seda reaktsiooni katalüüsib, on heksokinaas; "hex-" on Kreeka prefiks tähele "six" (nagu "süsinikusuhkrul") ja kinaasid on ensüümid, mis pühivad fosfaatrühma ühelt molekulilt ja kinnitavad selle mujale; sel juhul võetakse fosfaat ATP-st, jättes ADP (adenosiindifosfaat) oma jälje.
Järgmine samm on glükoos-6-fosfaadi muundamine fruktoos-6-fosfaadiks (F-6-P). See on lihtsalt aatomite ümberkorraldamine või isomeerumine ilma liitmis- ja lahutamiseta, nii et üks glükoositsükli süsinikuaatomitest viiakse tsüklist väljapoole, jättes selle viie aatomi ringi koht. (Võib-olla tuletate meelde, et fruktoos on "puuviljasuhkur", mis on tavaline ja looduslikult esinev toidu element.) Seda reaktsiooni katalüüsiv ensüüm on fosfoglükoosi isomeraas.
Kolmas etapp on veel üks fosforüülimine, mida katalüüsib fosfofruktokinaas (PFK) ja saadakse fruktoos-1,6-bisfosfaat (F-1,6-BP). Siin on teine fosfaatrühm ühendatud süsinikuaatomiga, mis eelmises etapis tsüklist välja tõmmati. (Keemia nomenklatuuri näpunäide: Selle molekuli nimeks on pigem "bisfosfaat", mitte "difosfaat", see, et kahte fosfaati ühendatakse erinevate süsinikuaatomitega, selle asemel, et üks oleks ühendatud teise süsinik-fosfaatühenduse vastas.) Nii selles kui ka eelmises fosforüülimisetapis pärineb tarnitud fosfaat ATP molekulist, nii et need varased glükolüüsi etapid nõuavad kaks ATP-d.
Glükolüüsi neljas etapp lagundab praegu väga ebastabiilse kuue süsiniku molekuli kaheks erinevaks kolme süsiniku molekuliks: glütseraldehüüd-3-fosfaat (GAP) ja dihüdroksüatsetoonfosfaat (DHAP). Aldolaas on selle lõhustamise eest vastutav ensüüm. Nende kolme süsinikusisaldusega molekulide nimede põhjal saate eristada, et igaüks neist saab ühe fosfaadi vanemolekulist.
Glükolüüs: viimased sammud
Kui glükoosi on manipuleeritud ja see on väikese energiasisendi tõttu jagatud ligikaudu võrdseteks tükkideks, siis ülejäänud glükolüüsi reaktsioonid hõlmavad fosfaatide tagasivõtmist viisil, mille tulemuseks on puhasenergia saada. Peamine põhjus, miks see juhtub, on see, et fosfaatrühmade eemaldamine nendest ühenditest on suurem energeetiliselt soodne kui lihtsalt ATP molekulidelt otse võtmine ja teistele rakendamine eesmärkidel; mõelge glükolüüsi esimestele etappidele vana kõnekäänduga - "Te peate ka raha kulutama, et raha teenida."
Nagu G-6-P ja F-6-P, on ka GAP ja DHAP isomeerid: neil on sama molekulaarne valem, kuid erinevad füüsikalised struktuurid. Nagu juhtub, asub GAP glükoosi ja püruvaadi vahelisel otsesel keemilisel rajal, DHAP aga mitte. Seetõttu võtab glükolüüsi viiendas etapis ensüüm, mida nimetatakse trioosfosfaadi isomeraasiks (TIM), ja muundab DHAP-i GAP-ks. Seda ensüümi kirjeldatakse kui üht kõige tõhusamat kogu inimese energia ainevahetuses, mis kiirendab katalüüsitavat reaktsiooni umbes kümne miljardi võrra (1010).
Kuuendas etapis muundatakse GAP ensüümi toimel glütseraldehüüd-3-fosfaatdehüdrogenaasi toimel 1,3-bisfosfoglütseraadiks (1,3-BPG). Dehüdrogenaasi ensüümid teevad täpselt seda, mida nende nimed viitavad - nad eemaldavad vesiniku aatomid (või prootonid, kui soovite). GAP-st vabanenud vesinik leiab tee NAD + molekuli juurde, saades NADH. Pidage meeles, et sellest sammust alates korrutatakse raamatupidamise eesmärgil kõik kahega, kuna glükoosi algmolekul muutub kaks GAP molekulid. Seega on pärast seda etappi kaks NAD + molekuli taandatud kaheks NADH molekuliks.
Glükolüüsi varasemate fosforüülimisreaktsioonide de facto pöördumine algab seitsmendast etapist. Siin eemaldab ensüüm fosfoglütseraatkinaas fosfaadi 1,3-BPG-st, saades 3-fosfoglütseraadi (3-PG), kusjuures fosfaat maandub ADP-le, moodustades ATP. Kuna jällegi hõlmab see kahte glükolüüsi siseneva glükoosimolekuli kohta kahte 1,3-BOG molekuli ülesvoolu tähendab see, et kokku toodetakse kaks ATP-d, tühistades kaks sammusse investeeritud ATP-d ja kolm.
Kaheksandas etapis muundatakse 3-PG 2-fosfoglütseraadiks (2-PG) tänu fosfoglütseraadi mutaasile, mis ekstraheerib järelejäänud fosfaatrühma ja viib selle ühe süsinikuga üle. Mutaasi ensüümid erinevad isomeraasidest selle poolest, et selle asemel, et kogu molekuli struktuuri oluliselt ümber korraldada, nad lihtsalt viivad ühe "jäägi" (antud juhul fosfaatrühma) uude asukohta, jättes samas üldise struktuuri puutumata.
Üheksandas etapis on see struktuuri säilimine siiski vaieldav, kuna ensüüm enolaas muundab 2-PG fosfoenoolpüruvaadiks (PEP). Enool on kombinatsioon alk alkeen ja alkohol. Alkaanid on süsivesinikud, mis sisaldavad süsinik-süsinik kaksiksidet, samas kui alkoholid on süsivesinikud, millele on lisatud hüdroksüülrühm (-OH). -EN on enooli korral seotud ühe süsinikuga, mis on seotud PEP süsinik-süsinik kaksiksidemega.
Lõpuks, glükolüüsi kümnendas ja viimases etapis muundatakse PEP ensüümi püruvaadi kinaasi abil püruvaadiks. Kui kahtlustate selles etapis erinevate osalejate nimede põhjal, et protsessis tekib veel kaks ATP molekuli (üks tegeliku reaktsiooni kohta), siis on teil õigus. Fosfaatrühm eemaldatakse PEP-st ja lisatakse läheduses varitsevale ADP-le, saades ATP ja püruvaadi. Püruvaat on ketoon, mis tähendab, et sellel on mitteterminaalne süsinik (st selline, mis ei ole süsinikuaatomil) molekuli ots), mis on seotud kaksiksidemega hapnikuga ja kaks üksiksidet muu süsinikuga aatomid. Püruvaadi keemiline valem on C3H4O3, kuid väljendades seda kui (CH3) CO (COOH) pakub valgustatuma pildi glükolüüsi lõppsaadusest.
Energiaküsimused ja püruvaadi saatus
Vabanenud energia üldkogus (on ahvatlev, kuid vale öelda "toodetud", kuna energia "tootmine" on vale) väljendatakse mugavalt kahe ATP-na glükoosi molekuli kohta. Matemaatiliselt täpsemalt öeldes on see ka 88 kilodžauli glükoosimooli kohta (kJ / mol), mis võrdub umbes 21 kilokaloriga mooli kohta (kcal / mol). Aine mool on selle aine mass, mis sisaldab Avogadro molekulide arvu ehk 6,02 × 1023 molekulid. Glükoosi molekulmass on veidi üle 180 grammi.
Kuna, nagu eelnevalt märgitud, võib aeroobne hingamine saada glükoosi kohta üle 30 ATP molekuli investeerides on ahvatlev pidada ainuüksi glükolüüsi energiatootmist tühiseks, peaaegu väärtusetu. See on täiesti vale. Mõelge, et bakterid, mida on olnud juba ligi kolm ja pool miljardit aastat, saavad nende kasutamisest üsna kenasti läbi ainuüksi glükolüüs, sest need on suurepäraselt lihtsad eluvormid, millel on eukarüootsete organismide jaoks vähe nõudeid tegema.
Tegelikult on aeroobset hingamist võimalik teisiti vaadata, seistes kogu skeem peas: Kuigi selline energia tootmine on kindlasti biokeemiline ja evolutsiooniline ime, organismid, kes seda enamjaolt kasutavad, täielikult toetuvad seda. See tähendab, et kui hapnikku pole kusagil, võivad organismid, kes sõltuvad ainult või suuresti aeroobsest ainest ainevahetus - see tähendab, et iga seda arutelu lugev organism - ei saa selle puudumisel kaua püsida hapnik.
Igal juhul liigub suurem osa glükolüüsil tekkivast püruvaadist mitokondrite maatriksisse (analoogselt rakkude tsütoplasmas) ja siseneb Krebsi tsüklisse, mida nimetatakse ka sidrunhappetsükliks või trikarboksüülhappeks tsükkel. Selle reaktsioonide seeria abil saadakse peamiselt palju suure energiaga elektronkandjaid, nii NADH kui ka seotud ühendit, mida nimetatakse FADH2, kuid annab ka kaks ATP algse glükoosi molekuli kohta. Seejärel rändavad need molekulid mitokondriaalmembraanile ja osalevad elektronide transpordiahela reaktsioonides, mis lõpuks vabastavad veel 34 ATP-d.
Piisava hapniku puudumisel (näiteks kui te pingutate pingutades) toimub osa püruvaadist kääritamine, mingi anaeroobne ainevahetus, mille käigus püruvaat muundatakse piimhappeks, tekitades rohkem NAD + ainevahetuseks protsessid.