Kuivõrd olete tuttav sõnaga "käärimine", võite olla nõus seda seostama alkohoolsete jookide loomise protsessiga. Ehkki see kasutab tõepoolest ära ühte tüüpi fermentatsiooni (seda nimetatakse ametlikult ja müstiliselt) alkohoolne kääritamine), teine tüüp, piimhappe kääritamine, on tegelikult elutähtis ja esineb seda lugedes peaaegu kindlasti teie enda kehas.
Fermentatsioon viitab mis tahes mehhanismile, mille abil rakk saab hapniku puudumisel - st anaeroobsetes tingimustes - kasutada glükoosi energia vabastamiseks adenosiinitrifosfaadina (ATP). Under kõik tingimused - näiteks koos hapnikuga või ilma ning nii eukarüootsetes (taime- ja looma-) kui ka prokarüootsetes (bakter) rakkudes - glükoosi molekuli, mida nimetatakse glükolüüsiks, ainevahetus kulgeb läbi mitmete etappide, et saada kaks molekuli püruvaat. Mis siis juhtub, sõltub sellest, milline organism on kaasatud ja kas hapnik on olemas.
Fermentatsioonilaua katmine: glükolüüs
Kõigis organismides on glükoos (C6H12O6) kasutatakse energiaallikana ja see muundatakse üheksas erinevas keemilises reaktsioonis püruvaadiks. Glükoos ise pärineb igasuguste toiduainete, sealhulgas süsivesikute, valkude ja rasvade lagundamisest. Need reaktsioonid toimuvad raku tsütoplasmas, sõltumata raku spetsiaalsest masinavärgist. Protsess algab energiainvesteeringuga: kaks fosfaatrühma, millest igaüks on võetud a ATP molekul, on seotud glükoosimolekuliga, jättes kaks adenosiindifosfaadi (ADP) molekuli taga. Tulemuseks on molekul, mis sarnaneb puuviljasuhkru fruktoosiga, kuid millele on kinnitatud kaks fosfaatrühma. See ühend jaguneb kolmeks süsinikmolekuliks, dihüdroksüatsetoonfosfaadiks (DHAP) ja glütseraldehüüd-3-fosfaat (G-3-P), millel on sama keemiline valem, kuid nende koostis on erinev moodustavad aatomid; seejärel muundatakse DHAP nagunii G-3-P-ks.
Seejärel satuvad kaks G-3-P molekuli sellesse, mida sageli nimetatakse glükolüüsi energiat tootvaks etapiks. G-3-P (ja pidage meeles, et neid on kaks) loobub prootonist või vesinikuaatomist NAD + molekulile (nikotiinamiidadeniini dinukleotiid, oluline energia kandur paljudes rakulistes reaktsioonides) NADH tootmiseks, samas kui NAD annetab fosfaadi G-3-P-le, et muuta see bisfosfoglütseraadiks (BPG), kahe fosfaadid. Kõik need eraldatakse ADP-le, moodustades kaks ATP-d, kuna lõpuks tekib püruvaat. Tuletame siiski meelde, et kõik, mis juhtub pärast kuue süsinikusuhkru jagamist kaheks kolmeks süsinikuks suhkrud dubleeritakse, seega tähendab see, et glükolüüsi netotulemuseks on neli ATP, kaks NADH ja kaks püruvaati molekulid.
Oluline on märkida, et glükolüüsi peetakse anaeroobseks, kuna hapnikku pole vaja protsessi toimumiseks. Seda on lihtne segi ajada "ainult siis, kui hapnikku pole". Samamoodi saate autoga mäest alla ronida isegi täis paagiga bensiini, ja seeläbi "gaasivaba sõidu" jaoks toimub glükolüüs samal viisil, olenemata sellest, kas hapnikku leidub rikkalikult, väiksemas koguses või mitte kõik.
Kus ja millal toimub piimhappe fermentatsioon?
Kui glükolüüs on jõudnud püruvaadi etappi, sõltub püruvaadi molekulide saatus konkreetsest keskkonnast. Kui eukarüootides on piisavalt hapnikku, lülitatakse peaaegu kogu püruvaat aeroobsesse hingamisse. Selle kaheastmelise protsessi esimene samm on Krebsi tsükkel, mida nimetatakse ka sidrunhappetsükliks või trikarboksüülhappetsükliks; teine etapp on elektronide transpordiahel. Need toimuvad rakkude mitokondrites, organellides, mida sageli võrreldakse pisikeste elektrijaamadega. Mõned prokarüoodid võivad osaleda aeroobses ainevahetuses, hoolimata sellest, et neil pole mitokondreid ega muid organelle (nn fakultatiivsed aeroobid), kuid kõige energiavajaduse rahuldamiseks ainuüksi anaeroobsete ainevahetusradade kaudu ja paljud bakterid on tegelikult mürgitatud hapnikuga (kohustuslik anaeroobid ").
Kui hapnikku on piisavalt mitte prokarüootides ja enamikus eukarüootides siseneb püruvaat piimhappe fermentatsiooniteele. Erandiks on üherakuline eukarüootpärm - seen, mis metaboliseerib püruvaadi etanooliks (alkohoolsetes jookides leiduv kahesüsinik-alkohol). Alkohoolsel kääritamisel eemaldatakse püruvaadist süsinikdioksiidimolekul, et tekiks atseetaldehüüd, ja seejärel kinnitatakse etanooli saamiseks atsetaldehüüdile vesinikuaatom.
Piimhappe kääritamine
Glükolüüs võib teoreetiliselt jätkata energia pakkumist vanemorganismile, sest iga glükoos toob kaasa energiakasvu. Lõppude lõpuks võiks glükoosi enam-vähem pidevalt skeemi sisestada, kui organism lihtsalt sööb piisavalt ja ATP on sisuliselt taastuv ressurss. Piiravaks teguriks on siin NAD kättesaadavus+ja siin toimub piimhappe kääritamine.
Ensüüm nimega laktaatdehüdrogenaas (LDH) muudab püruvaadi laktaadiks, lisades prootoni (H+) püruvaadiks ja selle käigus muundatakse osa glükolüüsi teel saadud NADH-st tagasi NAD-ks+. See annab NAD+ molekuli, mida saab tagastada "ülesvoolu", et osaleda glükolüüsis ja seega aidata seda säilitada. Tegelikkuses ei ole see organismi ainevahetusvajaduste seisukohast täiesti taastav. Inimesi näitena ei suutnud isegi puhkeolekus istuv inimene ainuüksi glükolüüsi teel oma ainevahetusvajadustele vastata. See ilmneb ilmselt asjaolust, et kui inimesed hingamise lõpetavad, ei suuda nad hapnikupuuduse tõttu elu väga kaua säilitada. Selle tulemusena on glükolüüs koos kääritamisega tegelikult vaid peatusmeetmeks - viis kasutada väikest abikütuse paaki, kui mootor vajab lisakütust. See kontseptsioon moodustab kogu kõnekeelse väljendi aluse treeningmaailmas: "Tunneta põletust", "löö seina" ja teised.
Laktaat ja füüsiline koormus
Kui piimhape - aine, millest olete peaaegu kindlasti kuulnud, jällegi treeningu kontekstis - kõlab nagu midagi mida võib leida piimast (võib-olla olete kohalikus piimakülmikus näinud selliseid tootenimesid nagu Lactaid), see pole juhus. Laktaat eraldati aegunud piimas esmakordselt 1780. aastal. (Laktaat on piimhappe vorm, mis on annetanud prootoni, nagu kõik definitsiooni järgi happed. See hapete "-aadi" ja "-happe" nimetamise kokkulepe hõlmab kogu keemiat.) Kui jooksete või tõstate raskusi või osalete suure intensiivsusega treeningutes - kõik, mis sunnib teid ebamugavalt raskelt hingama - aeroobne ainevahetus, mis sõltub hapnikust, ei ole enam piisav, et teie töö nõudmistega sammu pidada lihased.
Nendes tingimustes satub keha "hapnikuvõlgasse", mis on pärast seda, kui see on vale nimi tegelik küsimus on rakuseade, mis toodab glükoosi molekuli kohta "ainult" 36 või 38 ATP varustatud. Kui treeningu intensiivsus püsib, üritab keha tempot hoida, lüües LDH-le kõrge käigu ja genereerides nii palju NAD-i+ püruvaadi muundamisel laktaadiks. Siinkohal on süsteemi aeroobne komponent selgelt välja maksimeeritud ja anaeroobne komponent on hädas samamoodi märkab keegi meeletult paadi päästmist, et veetase tema omast hoolimata jätkuvalt üles tõuseb jõupingutusi.
Kääritamisel tekkival laktaadil on varsti seotud prooton, mis tekitab piimhapet. Töö käigus jätkub selle happe kogunemine lihastesse, kuni lõpuks ei suuda kõik ATP tekitamise viisid sammu pidada. Selles etapis peab lihastöö aeglustuma või täielikult lõppema. Jooksja, kes osaleb miilivõistlustel, kuid alustab oma vormi saavutamiseks liiga kiiresti, võib leida neljaringi võistlusele juba kolm ringi hapnikuvõlga halvendades. Lihtsalt finišeerimiseks peab ta drastiliselt aeglustuma ja tema lihased on nii maksustatud, et tõenäoliselt kannatab nähtavalt tema jooksuvorm või stiil. Kui olete kunagi jälginud jooksjat pikal sprindivõistlusel, näiteks 400 meetris (mis võtab maailmatasemel sportlastelt umbes 45–50 sekundit finišeerimiseks) võistluse viimases osas tõsiselt aeglane, olete ilmselt märganud, et ta näib peaaegu olevat ujumine. See tuleneb vabalt lihasepuudulikkusest: igasuguste kütuseallikate puudumisel ei saa sportlase lihastes olevad kiud lihtsalt kokku tõmbuda täielikult või täpselt, ja tagajärjeks on jooksja, kes ootamatult näeb välja nagu kannaks nähtamatut klaverit või muud suurt eset enda peal tagasi.
Piimhape ja "põletus": müüt?
Teadlased on juba pikka aega teadnud, et piimhape koguneb kiiresti lihastesse, mis on läbikukkumise äärel. Samamoodi on hästi tõestatud, et selline füüsiline treening, mis viib seda tüüpi kiire lihasepuudulikkuseni, tekitab kahjustatud lihastes ainulaadse ja iseloomuliku põletustunde. (Seda ei ole raske esile kutsuda; kuku põrandale ja proovi teha 50 katkematut surumist ning on praktiliselt kindel, et rindkere ja õlgade lihased kogevad peagi "põletust".) Seetõttu oli see piisavalt loomulik eeldada vastupidiste tõendite puudumisel, et piimhape ise oli põletuse põhjus ja et piimhape ise oli midagi toksiini - hädavajalik tee hädavajaliku valmistamiseks NAD+. Seda veendumust on põhjalikult levitatud kogu õppuse kogukonnas; minge rajakoosolekule või 5K maanteesõidule ja tõenäoliselt kuulete jooksjaid kurtmas eelmise päeva treeningutest tingitud valude pärast, kuna jalgades on liiga palju piimhapet.
Uuemad uuringud on selle paradigma kahtluse alla seadnud. Laktaat (siin kasutatakse seda terminit ja piimhapet lihtsuse huvides omavahel asendatult) on leitud olevat kõike muud kui raiskav molekul, mis on mitte lihaste puudulikkuse või põletuse põhjus. Ilmselt toimib see nii signaalimolekulina rakkude ja kudede vahel kui ka omaette varjatud kütuseallikana.
Traditsiooniline põhjendus selle kohta, kuidas laktaat väidetavalt põhjustab lihaste puudulikkust, on töötavate lihaste madal pH (kõrge happesus). Keha normaalne pH on happelise ja aluselise vahel neutraalse lähedal, kuid piimhape eraldab selle laktoadiks muutuvad prootonid ujutavad lihaseid vesinikioonidega, muutes need per-funktsionaalseks se. Seda ideed on aga alates 1980. aastatest tugevalt vaidlustatud. Erinevat teooriat edendavate teadlaste arvates on H-st väga vähe+ mis lihastesse koguneb, pärineb tegelikult piimhappest. See idee on tekkinud peamiselt püruvaadist "ülesvoolu" olevate glükolüüsireaktsioonide lähedalt uurimisel, mis mõjutavad nii püruvaadi kui ka laktaadi taset. Samuti transporditakse treeningu ajal lihasrakkudest välja rohkem piimhapet, kui varem arvati, piirates seeläbi selle võimet H visata+ lihastesse. Osa sellest laktaadist võib maksas omastada ja kasutada glükoosi saamiseks, järgides glükolüüsi etappe vastupidiselt. Kokkuvõtlikult sellest, kui palju segadust on selle küsimuse osas veel 2018. aastal, on mõned teadlased isegi soovitas kasutada laktaati treeningu kütuselisandina, muutes nii ammused ideed täielikult pea alaspidi.