Rakuline hingamine: määratlus, võrrand ja sammud

Filosoof Bertrand Russell ütles: "Iga elusolend on omamoodi imperialist, kes püüab võimalikult palju transformeeruda keskkond iseendasse. "Kui metafoorid kõrvale jätta, on rakuline hingamine formaalne viis, kuidas elusolendid lõpuks toimivad seda. Rakuhingamine võtab väliskeskkonnast (õhu- ja süsinikuallikatest) kinni püütud aineid ja muundab need energiaks rakkude ja kudede ehitamiseks ning elu säilitamiseks tegevused. See tekitab ka jääkaineid ja vett. Seda ei tohi segi ajada igapäevases mõttes "hingamisega", mis tavaliselt tähendab sama, mis "hingamine". Hingamine on kuidas organismid omandavad hapnikku, kuid see ei ole sama, mis hapniku töötlemine, ja hingamine ei saa varustada ka vajalikku süsinikku hingamine; dieet hoolitseb selle eest, vähemalt loomadel.

Rakuhingamine toimub nii taimedel kui loomadel, kuid mitte prokarüootidel (nt bakteritel), mille puudus puudub mitokondrid ja muud organellid ning ei saa seega kasutada hapnikku, piirates neid energiana glükolüüsi allikas. Taimi seostatakse võib-olla sagedamini fotosünteesiga kui hingamisega, kuid fotosüntees on siiski hapnikuallikas nii taimerakkude hingamiseks kui ka taimest väljuv hapnikuallikas, mida saab kasutada loomad. Mõlemal juhul on ülim kõrvalsaadus ATP ehk adenosiintrifosfaat, peamine elusolendite keemiline energiakandja.

Rakuhingamine, mida sageli nimetatakse aeroobseks hingamiseks, on glükoosimolekuli täielik lagunemine hapniku juuresolekul süsinikdioksiidi ja vee saamiseks:

C₆H₁₂O₆ + 6O₂ + 38 ADP +38 P -> 6CO₂ + 6H₂O + 38 ATP + 420 Kcal

Sellel võrrandil on oksüdatsioonikomponent (C₆H₁₂O₆ -> 6CO₂), sisuliselt elektronide eemaldamine vesinikuaatomite kujul. Sellel on ka reduktsioonikomponent 6O₂ -> 6H₂O, mis on elektronide lisamine vesiniku kujul.

Võrrand tervikuna tähendab seda, et reaktantide keemilistes sidemetes hoitav energia on kasutatakse adenosiindifosfaadi (ADP) ühendamiseks vabade fosfori aatomitega (P), et tekitada adenosiinitrifosfaati (ATP).

Protsess tervikuna hõlmab mitut etappi: glükolüüs toimub tsütoplasmas, millele järgneb Krebs tsükkel ja elektronide transpordiahel mitokondriaalmaatriksis ja mitokondriaalmembraanil vastavalt.

Nii taimede kui loomade glükoosi lagundamise esimene etapp on 10 reaktsiooni seeria, mida nimetatakse glükolüüsiks. Glükoos siseneb loomarakkudesse väljastpoolt glükoosi molekulideks jaotatud toidu kaudu - mis ringlevad veres ja asuvad kudedes, kus energiat on kõige rohkem vaja (sh aju). Taimed seevastu sünteesivad glükoosi väljastpoolt süsinikdioksiidi võtmisel ja CO muundamiseks fotosünteesi abil₂ glükoosini. Siinkohal on iga glükoosi molekul pühendatud samale saatusele, olenemata sellest, kuidas see sinna jõudis.

Glükolüüsi alguses fossiüülitakse kuue süsinikuga glükoosimolekul, et see rakus sees kinni hoida; fosfaadid on negatiivselt laetud ega saa seetõttu rakumembraanist läbi triivida nagu mittepolaarsed, laenguta molekulid mõnikord ka. Lisatakse teine ​​fosfaatmolekul, mis muudab molekuli ebastabiilseks, ja see lõhustatakse peagi kaheks identseks kolmesüsinikuliseks ühendiks. Need omandavad peagi saabunud keemilise vormi ja muutuvad järjestikuste sammude kaupa, saades lõpuks kaks molekuli püruvaat. Teel kulub kaks ATP molekuli (need tarnivad varakult glükoosile lisatud kaks fosfaati) ja neli toodetakse, kaks iga kolme süsinikuga protsessiga, et saada kahe ATP molekuli netomass ühe molekuli kohta glükoos.

Bakterites piisab raku - ja seega kogu organismi - energiavajaduseks ainult glükolüüsist. Kuid taimedel ja loomadel pole see nii ja püruvaadi puhul on glükoosi lõplik saatus vaevu alanud. Tuleb märkida, et glükolüüs iseenesest ei vaja hapnikku, kuid hapnik on üldjuhul lisatud arutelud aeroobse hingamise ja seega rakuhingamise teemal, kuna see on vajalik sünteesimiseks püruvaat.

Bioloogiahuviliste seas on levinud väärarusaam, et kloroplastid täidavad taimedes sama funktsiooni, mida mitokondrid loomadel, ja et igat tüüpi organismidel on ainult üks või teine. See pole nii. Taimedel on nii kloroplastid kui ka mitokondrid, loomadel aga ainult mitokondrid. Taimed kasutavad generaatoritena kloroplaste - nad kasutavad väikest süsinikuallikat (CO₂) suurema (glükoosi) ehitamiseks. Loomarakud saavad glükoosi makromolekulide, näiteks süsivesikute, valkude ja rasvade lagundamise teel ning seega ei pea glükoosi seestpoolt looma. Taimede puhul võib see tunduda veider ja ebaefektiivne, kuid taimedel on välja arenenud üks omadus, mida loomadel pole: võime rakendada päikesevalgust otseseks kasutamiseks metaboolsetes funktsioonides. See võimaldab taimedel sõna otseses mõttes ise toitu valmistada.

Mitokondrid on arvatavasti olnud sadu miljoneid aastaid tagasi omamoodi iseseisvad bakterid, mida nende teooria toetab tähelepanuväärne struktuurne sarnasus bakteritega, samuti nende metaboolse masinavärgiga ning nende enda DNA ja organellide olemasolu ribosoomid. Eukarüoodid tekkisid esmakordselt üle miljardi aasta tagasi, kui üks rakk suutis teise endasse haarata (endosümbionti hüpotees), viies selleni, et laiendatud energiatootmise tõttu oli see kokkulepe engulferile väga kasulik võimeid. Mitokondrid koosnevad kahekordsest plasmamembraanist, nagu rakud ise; sisemine membraan sisaldab voldikuid, mida nimetatakse cristaeks. Mitokondrite sisemine osa on tuntud kui maatriks ja on analoogne tervete rakkude tsütoplasmaga.

Kloroplastidel, nagu mitokondritel, on välimine ja sisemine membraan ning oma DNA. Sisemembraaniga suletud ruumi sees on valik omavahel ühendatud, kihilisi ja vedelikuga täidetud membraanseid kotte, mida nimetatakse tülakoidideks. Iga tüüloidide "virn" moodustab granumi (mitmuses: grana). Grana ümbritsevat sisemembraani vedelikku nimetatakse stroomaks.

Kloroplastid sisaldavad pigmenti, mida nimetatakse klorofülliks, mis annab taimedele rohelise värvuse ja on fotosünteesi jaoks päikesevalguse koguja. Fotosünteesi võrrand on täpselt vastupidine rakuhingamise omale, kuid üksikud sammud, millest pääseda süsinikdioksiid glükoosiks ei sarnane mingil viisil elektrontranspordiahela, Krebsi tsükli ja glükolüüs.

Selles protsessis, mida nimetatakse ka trikarboksüülhappe (TCA) tsükliks või sidrunhappe tsükliks, muundatakse püruvaadi molekulid kõigepealt kahe süsiniku molekulideks, mida nimetatakse atsetüülkoensüümiks A (atsetüül CoA). See vabastab CO molekuli₂. Seejärel sisenevad atsetüül CoA molekulid mitokondrite maatriksisse, kus kumbki neist kombineerub nelja süsinikuga oksaloatsetaadi molekuliga, moodustades sidrunhappe. Seega, kui teete hoolikat raamatupidamist, saadakse ühe glükoosimolekuli Krebsi tsükli alguses kaks sidrunhappe molekuli.

Sidrunhape, kuue süsiniku molekul, paigutatakse ümber isotsitraadiks ja seejärel eemaldatakse süsinikuaatom ketoglutaraadi moodustamiseks koos CO₂ tsüklist väljumine. Ketoglutaraadist eemaldatakse omakorda teine ​​süsinikuaatom, tekitades teise CO₂ ja suktsinaat ning moodustades ka ATP molekuli. Sealt muundatakse nelja süsinikuga suktsinaatmolekul järjestikku fumaraadiks, malaadiks ja oksaloatsetaadiks. Nendes reaktsioonides nähakse vesinikioone, mis on nendest molekulidest eemaldatud ja kinnitatud suure energiaga elektronkandjatele NAD + ja FAD +, moodustades NADH ja FADH₂ mis on sisuliselt energia varjatud "loomine", nagu varsti näete. Krebsi tsükli lõpus on algsest glükoosimolekulist tekkinud 10 NADH ja kaks FADH₂ molekulid.

Krebsi tsükli reaktsioonid tekitavad ainult kaks ATP molekuli algse glükoosi molekuli kohta, üks tsükli iga "pöörde" kohta. See tähendab, et lisaks kahele glükolüüsis tekkivale ATP-le on pärast Krebsi tsüklit tulemuseks kokku neli ATP-d. Kuid aeroobse hingamise tegelikud tulemused pole selles etapis veel avaldunud.

Sisemise mitokondriaalmembraani ristikutel esinev elektronide transportahel on rakuhingamise esimene etapp, mis selgesõnaliselt tugineb hapnikule. NADH ja FADH₂ Krebsi tsüklis toodetud tooted on nüüd valmis energia väljalaskmisele olulisel moel kaasa aitama.

See juhtub nii, et nendel elektronkandurimolekulidel (vesinikioon võib, näiteks) vesinikioonid on salvestatud praegusel otstarbel käsitletakse elektronipaarina selle panuse poolest hingamise sellesse ossa) on harjunud Loo kemiosmootiline gradient. Võib-olla olete kuulnud kontsentratsiooni gradiendist, milles molekulid voolavad suurema kontsentratsiooniga piirkondadest madalama kontsentratsiooniga alad, nagu vees lahustuv suhkrukuup ja suhkruosakesed hajuvad kogu ulatuses. Kemiosmootilises gradiendis on aga NADH ja FADH elektronid₂ membraanile kinnitatud valkude kaudu, mis toimivad elektronide ülekandesüsteemidena. Selles protsessis vabanevat energiat kasutatakse vesinikioonide pumpamiseks üle membraani ja kogu selle kontsentratsiooni gradiendi loomiseks. See viib vesinikuaatomite netovooluni ühes suunas ja seda voogu kasutatakse ensüümi nimega ATP süntaas, mis teeb ATP ADP-st ja P-st. Mõelge elektronide transpordiahelast kui millestki, mis paneb veeratta taha suure kaalu vett, mille järgnevat pöörlemist kasutatakse asjade ehitamiseks.

See pole juhuslikult sama protsess, mida kasutatakse kloroplastides glükoosisünteesi võimendamiseks. Energiaallikas gradiendi loomiseks üle kloroplasti membraani ei ole antud juhul NADH ja FADH₂, kuid päikesevalgus. Järgnevat vesinikioonide voogu madalama H + iooni kontsentratsiooni suunas kasutatakse suuremate süsinikumolekulide sünteesi käivitamiseks väiksematest, alustades CO₂ ja lõpetades tähega C₆H₁₂O₆.

Kemiosmootilisest gradiendist voolavat energiat kasutatakse mitte ainult ATP tootmise, vaid ka teiste elutähtsate rakuprotsesside, näiteks valgusünteesi võimendamiseks. Kui elektroni transpordiahel katkeb (nagu pikaajalise hapnikuvaeguse korral), ei saa seda prootonigradienti säilitada ja rakuenergia tootmine peatub, samamoodi nagu veeratas lakkab voolamast, kui selle ümber oleval vees pole enam rõhuvoolu gradient.

Kuna eksperimentaalselt on näidatud, et iga NADH molekul toodab umbes kolme ATP ja iga FADH molekuli₂ toodab kahte ATP molekuli, kogu elektroni ülekandeahelreaktsioonist eralduv energia on (viidates eelmisele lõigule) 10 korda 3 (NADH puhul) pluss 2 korda 2 (FADH korral)₂) kokku 34 ATP kohta. Lisage see glükolüüsi 2 ATP-le ja Krebsi tsükli 2-le ja siit pärineb aeroobse hingamise võrrandi 38 ATP-näitaja.