Die Elektronentransportkette (ETC) ist der biochemische Prozess, der den größten Teil des Brennstoffs einer Zelle in aeroben Organismen produziert. Dabei wird eine protonenmotorische Kraft (PMF) aufgebaut, die die Produktion von ATP, dem Hauptkatalysator zellulärer Reaktionen, ermöglicht. Die ETC ist eine Reihe von Redoxreaktionen, bei denen Elektronen von Reaktanten auf mitochondriale Proteine übertragen werden. Dies gibt den Proteinen die Fähigkeit, Protonen über einen elektrochemischen Gradienten zu bewegen, wodurch das PMF gebildet wird.
Der Zitronensäurezyklus speist sich in das ETC
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Die wichtigsten biochemischen Reaktanten des ETC sind die Elektronendonatoren Succinat und Nicotinamid-Adenin-Dinukleotid-Hydrat (NADH). Diese werden durch einen Prozess namens Zitronensäurezyklus (CAC) erzeugt. Fette und Zucker werden in einfachere Moleküle wie Pyruvat zerlegt, die dann in das CAC einfließen. Das CAC entzieht diesen Molekülen Energie, um die elektronendichten Moleküle zu produzieren, die vom ETC benötigt werden. Das CAC produziert sechs NADH-Moleküle und überlappt mit dem eigentlichen ETC, wenn es Succinat bildet, den anderen biochemischen Reaktanten.
NADH und FADH2
Die Fusion eines elektronenarmen Vorläufermoleküls namens Nicotinamidadenindinukleotid (NAD+) mit einem Proton bildet NADH. NADH wird in der mitochondrialen Matrix, dem innersten Teil des Mitochondriums, produziert. Die verschiedenen Transportproteine des ETC befinden sich auf der mitochondrialen Innenmembran, die die Matrix umgibt. NADH spendet Elektronen an eine Klasse von ETC-Proteinen namens NADH-Dehydrogenasen, auch bekannt als Komplex I. Dadurch wird NADH wieder in NAD+ und ein Proton zerlegt und dabei vier Protonen aus der Matrix transportiert, wodurch die PMF erhöht wird. Ein anderes Molekül namens Flavin-Adenin-Dinukleotid (FADH2) spielt eine ähnliche Rolle als Elektronendonor.
Succinat und QH2
Das Succinatmolekül wird durch einen der mittleren Schritte des CAC hergestellt und anschließend zu Fumarat abgebaut, um die Bildung des Dihydrochinon (QH2)-Elektronendonors zu unterstützen. Dieser Teil des CAC überschneidet sich mit dem ETC: QH2 treibt ein Transportprotein namens Complex III an, das zusätzliche Protonen aus der mitochondrialen Matrix ausstößt und den PMF erhöht. Komplex III aktiviert einen zusätzlichen Komplex namens Komplex IV, der noch mehr Protonen freisetzt. So führt der Abbau von Succinat zu Fumarat zur Vertreibung zahlreicher Protonen aus dem Mitochondrium durch zwei wechselwirkende Proteinkomplexe.
Sauerstoff
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Zellen nutzen Energie durch eine Reihe langsamer, kontrollierter Verbrennungsreaktionen. Moleküle wie Pyruvat und Succinat setzen nützliche Energie frei, wenn sie in Gegenwart von Sauerstoff verbrannt werden. Elektronen im ETC werden schließlich an Sauerstoff weitergegeben, der zu Wasser (H2O) reduziert wird und dabei vier Protonen absorbiert. Auf diese Weise fungiert Sauerstoff sowohl als terminaler Elektronenempfänger (es ist das letzte Molekül, das die ETC-Elektronen erhält) als auch als essentieller Reaktant. Die ETC kann in Abwesenheit von Sauerstoff nicht stattfinden, daher greifen sauerstoffarme Zellen auf eine sehr ineffiziente anaerobe Atmung zurück.
ADP und Pi
Das ultimative Ziel des ETC ist es, das hochenergetische Molekül Adenosintriphosphat (ATP) herzustellen, um biochemische Reaktionen zu katalysieren. Die Vorläufer von ATP, Adenosindiphosphat (ADP) und anorganisches Phosphat (Pi) werden leicht in die mitochondriale Matrix importiert. Es bedarf einer hochenergetischen Reaktion, um ADP und Pi miteinander zu verbinden, wo das PMF funktioniert. Durch das Zurücklassen von Protonen in die Matrix wird Arbeitsenergie erzeugt, die die Bildung von ATP aus seinen Vorstufen erzwingt. Es wird geschätzt, dass zur Bildung jedes ATP-Moleküls 3,5 Wasserstoffe in die Matrix eintreten müssen.