Glykolyse: Definition, trin, produkter og reaktanter

I overensstemmelse med de grundlæggende fysiske love har alle levende ting brug for energi fra miljøet i en eller anden form for at opretholde livet. Det er klart, at forskellige organismer har udviklet forskellige måder at høste brændstof fra forskellige kilder til at drive det cellulære maskineri, der driver daglige processer såsom vækst, reparation og reproduktion.

Planter og dyr erhverver naturligvis ikke mad (eller dets ækvivalent i organismer, der faktisk ikke kan "spise" noget) lignende midler, og deres respektive indre fordøjer ikke molekyler ekstraheret fra brændstofkilder på afstand på samme måde. Nogle organismer kræver ilt for at overleve, andre dræbes af det, og stadig andre kan tåle det, men fungerer godt i dets fravær.

På trods af en række strategier, som levende ting anvender for at udvinde energi fra de kemiske bindinger i kulstofrige forbindelser, betegnes serien af ​​ti metaboliske reaktioner samlet glykolyse er fælles for næsten alle celler, både i prokaryote organismer (hvoraf næsten alle er bakterier) og i eukaryote organismer (hovedsagelig planter, dyr og svampe).

En oversigt over de vigtigste input og output af glykolyse er et godt udgangspunkt for at forstå, hvordan celler konverterer molekyler samlet fra den ydre verden til energi til at opretholde de utallige livsprocesser, hvor din krops celler konstant er beskæftiget.

Glykolysereaktanter er ofte anført glukose og ilt, mens vand, kuldioxid og ATP (adenosin triphosphat, det molekyle, der oftest lever til at drive cellulære processer) gives som glykolyseprodukter, som følger:

C₆H₁₂O₆ + 6 O₂ -> 6 CO₂ + 6 H₂O + 36 (eller 38) ATP

At kalde dette "glykolyse", som nogle tekster gør, er forkert. Dette er nettoreaktionen fra aerob respiration som helhed, hvoraf glykolyse er det første trin. Som du vil se detaljeret, er glykolyseprodukterne i sig selv pyruvat og en beskeden mængde energi i form af ATP:

C₆H₁₂O₆ -> 2 ° C₃H₄O₃ + 2 ATP + 2 NADH + 2 H +

NADH, eller NAD + i sin de-protonerede tilstand (nicotinamid-adenin-dinukleotid), er en såkaldt høj-energi elektronbærer og et mellemprodukt i mange cellulære reaktioner involveret i frigivelse af energi. Bemærk to ting her: Den ene er, at glykolyse alene ikke er nær så effektiv til at frigive ATP, som det er komplet aerob respiration, i som pyruvatet produceret i glykolyse kommer ind i Krebs-cyklussen på vej til de kulstofatomer, der lander i elektrontransporten kæde. Mens glykolyse finder sted i cytoplasmaet, forekommer de efterfølgende reaktioner af aerob respiration i cellulære organeller kaldet mitokondrier.

Glukose, der indeholder en struktur med seks ringe, der inkluderer fem carbonatomer og et iltatom, skylles ind i cellen over plasmamembranen af ​​specialiserede transportproteiner. Når den er inden, phosphoryleres den straks, dvs. en phosphatgruppe er bundet til den. Dette gør to ting: Det giver molekylet en negativ ladning, hvilket faktisk fanger det inde i cellen (ladede molekyler kan ikke let krydse plasmamembranen) og det destabiliserer molekylet og sætter det op til mig mere virkelighed opdelt i mindre komponenter.

Det nye molekyle kaldes glucose-6-phosphat (G-6-P), da phosphatgruppen er bundet til nummer-6-carbonatomet i glucose (det eneste der ligger uden for ringstrukturen). Enzymet, der katalyserer denne reaktion, er en hexokinase; "hex-" er græsk præfiks for "seks" (som i "seks-kulstofsukker"), og kinaser er enzymer, der stryger en fosfatgruppe fra et molekyle og fastgør det andetsteds; i dette tilfælde tages phosphatet fra ATP, hvilket efterlader ADP (adenosindiphosphat) i kølvandet.

Det næste trin er omdannelsen af ​​glucose-6-phosphat til fruktose-6-phosphat (F-6-P). Dette er simpelthen en omlejring af atomer eller en isomerisering uden tilføjelser eller subtraktioner, således at et af kulstofatomerne i glukoseringen bevæges uden for ringen og efterlader en ring med fem atomer i sig placere. (Du husker måske, at fruktose er "frugtsukker", et almindeligt og naturligt forekommende diætelement.) Enzymet, der katalyserer denne reaktion, er phosphoglucose-isomerase.

Det tredje trin er en anden phosphorylering, katalyseret af phosphofructokinase (PFK) og giver fructose 1,6-bisphosphat (F-1,6-BP). Her er den anden fosfatgruppe forbundet med carbonatomet, der blev trukket ud af ringen i det foregående trin. (Kemienomenklatur tip: Årsagen til, at dette molekyle kaldes "bisphosphat" snarere end "diphosphat" er, at de to phosphater er forbundet med forskellige kulstofatomer, snarere end at den ene er forbundet med den anden modsat en carbon-fosfatbinding.) I dette såvel som forrige phosphoryleringstrin, det leverede phosphat kommer fra et ATP-molekyle, så disse tidlige glykolysetrin kræver en investering på to ATP.

Det fjerde trin i glykolyse bryder et nu meget ustabilt seks-kulstofmolekyle i to forskellige tre-kulstofmolekyler: glyceraldehyd-3-phosphat (GAP) og dihydroxyacetonphosphat (DHAP). Aldolase er det enzym, der er ansvarlig for denne spaltning. Du kan skelne fra navnene på disse tre-kulstofmolekyler, at hver af dem får en af ​​fosfaterne fra modermolekylet.

Da glukose er blevet manipuleret og opdelt i nogenlunde lige store stykker på grund af et lille input af energi, er resterende glykolysreaktioner involverer genvinding af fosfaterne på en måde, der resulterer i en nettoenergi gevinst. Den grundlæggende årsag til, at dette sker, er, at det er mere at fjerne phosphatgrupper fra disse forbindelser energisk gunstigt end blot at tage dem direkte fra ATP-molekyler og anvende dem på andre formål tænk på de indledende trin i glykolyse i form af et gammelt ordsprog - "Du skal bruge penge for at tjene penge."

Ligesom G-6-P og F-6-P er GAP og DHAP isomerer: De har den samme molekylære formel, men forskellige fysiske strukturer. Som det sker, ligger GAP på den direkte kemiske vej mellem glukose og pyruvat, mens DHAP ikke gør det. Derfor tager det enzym, der kaldes triose-phosphatisomerase (TIM), det femte trin i glykolyse ansvaret og konverterer DHAP til GAP. Dette enzym beskrives som et af de mest effektive i hele menneskets energimetabolisme, hvilket fremskynder reaktionen, det katalyserer med en faktor på ca. ti milliarder (10¹⁰).

I det sjette trin omdannes GAP til 1,3-bisphosphoglycerat (1,3-BPG) under indflydelse af enzymet af glyceraldehyd-3-phosphatdehydrogenase. Dehydrogenase-enzymer gør nøjagtigt, hvad deres navne antyder - de fjerner hydrogenatomer (eller protoner, hvis du foretrækker det). Brintet frigivet fra GAP finder vej til et molekyle af NAD +, hvilket giver NADH. Husk, at begyndende med dette trin, til regnskabsmæssige formål, ganges alt med to, siden det oprindelige molekyle af glukose bliver to molekyler af GAP. Efter dette trin er to NAD + -molekyler således reduceret til to NADH-molekyler.

De facto-vending af de tidligere phosphoryleringsreaktioner ved glykolyse begynder med det syvende trin. Her fjerner enzymet phosphoglyceratkinase et phosphat fra 1,3-BPG for at give 3-phosphoglycerat (3-PG), hvor phosphatet lander på ADP for at danne ATP. Siden involverer dette igen to 1,3-BOG-molekyler for hvert glukosemolekyle, der kommer ind i glykolyse opstrøms betyder det, at der produceres to ATP'er samlet set, hvilket annullerer de to ATP'er, der er investeret i trin et og tre.

I trin otte omdannes 3-PG til 2-phosphoglycerat (2-PG) takket være phosphoglyceratmutase, som ekstraherer den resterende phosphatgruppe og bevæger den et carbon over. Mutaseenzymer adskiller sig fra isomeraser ved at snarere end væsentligt omarrangere strukturen af ​​et helt molekyle, de skifter blot en "rest" (i dette tilfælde en fosfatgruppe) til et nyt sted, mens de forlader den samlede struktur intakt.

I trin ni gøres denne bevarelse af strukturen imidlertid meget, da 2-PG omdannes til phosphoenolpyruvat (PEP) af enzymet enolase. En enol er en kombination og en alk_en_ og og en alkohol. Alkener er carbonhydrider, der inkluderer en carbon-carbon dobbeltbinding, mens alkoholer er carbonhydrider med en hydroxylgruppe (-OH) vedhæftet. I tilfælde af en enol er -OH bundet til et af kulstofferne, der er involveret i carbon-carbon dobbeltbinding af PEP.

Endelig konverteres PEP i det tiende og sidste trin i glykolyse til pyruvat af enzymet pyruvatkinase. Hvis du fra navnene på de forskellige aktører i dette trin har mistanke om, at der genereres yderligere to ATP-molekyler i processen (en pr. Faktisk reaktion), har du ret. Phosphatgruppen fjernes fra PEP og føjes til ADP, der lurer i nærheden, hvilket giver ATP og pyruvat. Pyruvat er en keton, hvilket betyder, at det har et ikke-terminalt kulstof (det vil sige et, der ikke er ved ende af molekylet) involveret i en dobbeltbinding med ilt og to enkeltbindinger med andet kulstof atomer. Den kemiske formel for pyruvat er C₃H₄O₃, men udtrykker dette som (CH₃) CO (COOH) giver et mere lysende billede af det endelige produkt af glykolyse.

Den samlede frigjorte energi (det er fristende, men forkert at sige "produceret", da energi "produktion" er en misvisende betegnelse) udtrykkes bekvemt som to ATP pr. Molekyle glukose. Men for at være mere matematisk præcis er dette også 88 kilojoule pr. Mol (kJ / mol) glucose, svarende til ca. 21 kilokalorier pr. Mol (kcal / mol). En mol af et stof er massen af ​​det stof, der indeholder Avogadros antal molekyler eller 6,02 × 10²³ molekyler. Molekylvægten af ​​glukose er lidt over 180 gram.

Da aerob respiration som tidligere nævnt kan udlede langt over 30 molekyler ATP pr. Glucose investeret, er det fristende at betragte energiproduktionen ved glykolyse alene som triviel, næsten værdiløs. Dette er helt usant. Overvej at bakterier, der har eksisteret i næsten tre og en halv milliard år, kan klare sig ganske pænt ved at bruge glykolyse alene, fordi disse er udsøgte enkle livsformer, der har få af kravene til eukaryote organismer gør.

Faktisk er det muligt at se aerob respiration forskelligt ved at stille hele ordningen på hovedet: Mens denne form for energi produktion er bestemt et biokemisk og evolutionært vidunder, organismer, der for det meste bruger det, er helt afhængige af det. Dette betyder, at når ilt intetsteds findes, organismer, der udelukkende eller stærkt er afhængige af aerob stofskifte - det vil sige enhver organisme, der læser denne diskussion - kan ikke overleve længe i fravær af ilt.

Under alle omstændigheder bevæger det meste af det pyruvat, der produceres i glykolyse, ind i den mitokondrie matrix (analog med cytoplasma af hele celler) og går ind i Krebs-cyklussen, også kaldet citronsyrecyklus eller tricarboxylsyre cyklus. Denne række reaktioner tjener primært til at generere mange højenergi-elektronbærere, både NADH og en beslægtet forbindelse kaldet FADH₂, men giver også to ATP pr. originalt glucosemolekyle. Disse molekyler migrerer derefter til den mitokondrie membran og deltager i elektrontransportkædereaktionerne, der i sidste ende frigør 34 mere ATP.

I mangel af tilstrækkelig ilt (som når du træner hårdt), gennemgår noget af pyruvat gæring, en slags anaerob metabolisme, hvor pyruvat omdannes til mælkesyre, hvilket genererer mere NAD + til brug i metabolisk processer.