V souladu se základními zákony fyziky potřebuje vše živé v určité formě energii z prostředí, aby udržel život. Je zřejmé, že různé organismy vyvinuly různé způsoby získávání paliva z různých zdrojů k napájení buněčného stroje, který řídí každodenní procesy, jako je růst, oprava a reprodukce.
Rostliny a zvířata očividně nezískávají potravu (nebo její ekvivalent v organismech, které ve skutečnosti nemohou nic „jíst“) podobné prostředky a jejich příslušné vnitřnosti nestráví molekuly extrahované ze zdrojů paliva na dálku stejným způsobem. Některé organismy potřebují k přežití kyslík, jiné jsou jím zabity a další jej mohou tolerovat, ale fungují dobře i v jeho nepřítomnosti.
Navzdory řadě strategií, které živé bytosti používají k získávání energie z chemických vazeb ve sloučeninách bohatých na uhlík, je řada deseti metabolických reakcí souhrnně označována glykolýza jsou společné prakticky pro všechny buňky, a to jak v prokaryotických organismech (téměř všechny jsou bakterie), tak v eukaryotických organismech (většinou rostlinách, zvířatech a houbách).
Glykolýza: reaktanty a produkty
Přehled hlavních vstupů a výstupů glykolýzy je dobrým výchozím bodem pro pochopení toho, jak buňky procházejí konverzí molekuly shromážděné z vnějšího světa na energii pro udržení nesčetných životních procesů, ve kterých jsou buňky vašeho těla neustále zasnoubený.
Reaktanty glykolýzy jsou často uvedeny glukóza a kyslík, zatímco voda, oxid uhličitý a ATP (adenosin trifosfát, molekula žijící nejčastěji k napájení buněčných procesů) se podávají jako produkty glykolýzy, jak následuje:
C6H12Ó6 + 6 O.2 -> 6 CO2 + 6 hodin2O + 36 (nebo 38) ATP
Nazývání této „glykolýzy“, jak to některé texty dělají, je nesprávné. Toto je čistá reakce aerobní dýchání jako celek, přičemž úvodním krokem je glykolýza. Jak uvidíte podrobně, produkty glykolýzy samy o sobě jsou ve skutečnosti pyruvát a malé množství energie ve formě ATP:
C6H12Ó6 -> 2 ° C3H4Ó3 + 2 ATP + 2 NADH + 2 H +
NADH nebo NAD + v deprotonovaném stavu (nikotinamid adenin dinukleotid) je takzvaný vysokoenergetický elektronový nosič a meziprodukt v mnoha buněčných reakcích podílejících se na uvolňování energie. Zde si všimněte dvou věcí: Jedním z nich je, že samotná glykolýza není při uvolňování ATP zdaleka tak účinná jako úplné aerobní dýchání, které pyruvát produkovaný při glykolýze vstupuje do Krebsova cyklu na cestě k těm atomům uhlíku přistávajícím v transportu elektronů řetěz. Zatímco glykolýza probíhá v cytoplazmě, následné reakce aerobního dýchání probíhají v buněčných organelách zvaných mitochondrie.
Glykolýza: Počáteční kroky
Glukóza, která obsahuje šestikruhovou strukturu, která zahrnuje pět atomů uhlíku a jeden atom kyslíku, je dopravována do buňky přes plazmatickou membránu pomocí speciálních transportních proteinů. Jakmile je uvnitř, je okamžitě fosforylován, tj. Je k němu připojena fosfátová skupina. To dělá dvě věci: Dává molekule záporný náboj, ve skutečnosti jej uvězní v buňce (nabité molekuly nemohou snadno překonat plazmatickou membránu) a destabilizuje molekulu a nastaví mi to více reality rozdělenou na menší komponenty.
Nová molekula se nazývá glukóza-6-fosfát (G-6-P), protože fosfátová skupina je připojena k atomu uhlíku číslo 6 glukózy (jediný, který leží mimo strukturu kruhu). Enzym, který katalyzuje tuto reakci, je hexokináza; „hex-“ je řecká předpona pro „šest“ (jako v „šestikarbonovém cukru“) a kinázy jsou enzymy, které vylučují fosfátovou skupinu z jedné molekuly a připínají ji jinde; v tomto případě je fosfát odebrán z ATP, přičemž po sobě zanechává ADP (adenosindifosfát).
Dalším krokem je přeměna glukózo-6-fosfátu na fruktóza-6-fosfát (F-6-P). Jedná se jednoduše o přeskupení atomů nebo o izomerizaci bez jakýchkoli sčítání nebo odčítání jeden z atomů uhlíku uvnitř glukózového kruhu se přesune mimo kruh a ponechá v něm pětatomový kruh místo. (Možná si vzpomenete, že fruktóza je „ovocný cukr“, běžný a přirozeně se vyskytující dietní prvek.) Enzym katalyzující tuto reakci je fosfoglukózaizomeráza.
Třetím krokem je další fosforylace, katalyzovaná fosfofruktokinázou (PFK) a získá se 1,6-bisfosfát fruktózy (F-1,6-BP). Zde je druhá fosfátová skupina připojena k atomu uhlíku, který byl vytažen z kruhu v předchozím kroku. (Tip pro chemickou nomenklaturu: Důvodem, proč se tato molekula nazývá spíše „bisfosfát“ než „difosfát“, je to, že tyto dva fosfáty jsou spojeny s různými atomy uhlíku, místo aby byl jeden spojen s druhým naproti vazbě uhlík-fosfát.) V tomto i předchozí fosforylační krok, dodaný fosfát pochází z molekuly ATP, takže tyto počáteční kroky glykolýzy vyžadují investici dva ATP.
Čtvrtý krok glykolýzy rozděluje nyní vysoce nestabilní šest uhlíkatou molekulu na dvě různé tři uhlíkové molekuly: glyceraldehyd 3-fosfát (GAP) a dihydroxyaceton fosfát (DHAP). Aldoláza je enzym odpovědný za toto štěpení. Z názvů těchto tří uhlíkových molekul zjistíte, že každá z nich získává jeden z fosfátů z mateřské molekuly.
Glykolýza: závěrečné kroky
Když byla glukóza manipulována a rozdělena na zhruba stejné kousky kvůli malému vstupu energie, zbývající reakce glykolýzy zahrnují zpětné získávání fosfátů způsobem, který vede k čisté energii získat. Základním důvodem, proč k tomu dochází, je to, že odstraňování fosfátových skupin z těchto sloučenin je více energeticky příznivé, než jednoduše je přímo odebrat z molekul ATP a aplikovat je na jiné účely; přemýšlejte o počátečních krocích glykolýzy ve smyslu starého rčení - „Musíte také utrácet peníze, abyste vydělali peníze.“
Stejně jako G-6-P a F-6-P jsou GAP a DHAP izomery: mají stejný molekulární vzorec, ale různé fyzikální struktury. Jak se to stane, GAP leží na přímé chemické dráze mezi glukózou a pyruvátem, zatímco DHAP ne. V pátém kroku glykolýzy se proto ujímá enzym zvaný triosa fosfát izomeráza (TIM) a převádí DHAP na GAP. Tento enzym je popisován jako jeden z nejúčinnějších v celém lidském energetickém metabolismu, který urychluje reakci, kterou katalyzuje, zhruba o deset miliard (1010).
V šestém kroku je GAP přeměněn na 1,3-bisfosfoglycerát (1,3-BPG) pod vlivem enzymu glyceraldehyd-3-fosfátdehydrogenázou. Dehydrogenázové enzymy dělají přesně to, co jejich názvy napovídají - odstraňují atomy vodíku (nebo protony, chcete-li). Vodík uvolněný z GAP si najde cestu k molekule NAD +, čímž se získá NADH. Mějte na paměti, že počínaje tímto krokem se z účetních důvodů všechno vynásobí dvěma, protože počáteční molekula glukózy se stane dva molekuly GAP. Po tomto kroku tedy byly dvě molekuly NAD + redukovány na dvě molekuly NADH.
De facto obrácení dřívějších fosforylačních reakcí glykolýzy začíná sedmým krokem. Zde enzym fosfoglycerátkináza odstraňuje fosfát z 1,3-BPG za vzniku 3-fosfoglycerátu (3-PG), přičemž fosfát přistává na ADP za vzniku ATP. Protože to opět zahrnuje dvě molekuly 1,3-BOG pro každou molekulu glukózy, která vstupuje do glykolýzy upstream, to znamená, že se celkově produkují dva ATP, čímž se ruší dva ATP investované do kroků jedna a tři.
V kroku osm se 3-PG přemění na 2-fosfoglycerát (2-PG) díky fosfoglycerát mutase, která extrahuje zbývající fosfátovou skupinu a přesune ji o jeden uhlík. Enzymy mutázy se liší od izomeráz v tom, že spíše než významné přeskupení struktury celé molekuly, pouze přesunou jeden „zbytek“ (v tomto případě fosfátovou skupinu) na nové místo, přičemž ponechají celkovou strukturu neporušený.
V kroku devět se však tato ochrana struktury stává diskutabilní, protože 2-PG se převádí na fosfoenolpyruvát (PEP) pomocí enzymu enolázy. Enol je kombinace alkoholu a alkoholu. Alkeny jsou uhlovodíky, které obsahují dvojnou vazbu uhlík-uhlík, zatímco alkoholy jsou uhlovodíky s připojenou hydroxylovou skupinou (-OH). -OH v případě enolu je připojen k jednomu z uhlíků zapojených do dvojné vazby uhlík-uhlík PEP.
Nakonec v desátém a posledním kroku glykolýzy se PEP převádí na pyruvát enzymem pyruvátkináza. Pokud máte podezření ze jmen různých aktérů v tomto kroku, že se v procesu generují další dvě molekuly ATP (jedna na skutečnou reakci), máte pravdu. Fosfátová skupina je odstraněna z PEP a připojena k ADP číhajícímu poblíž, čímž se získá ATP a pyruvát. Pyruvát je keton, což znamená, že má nekoncový uhlík (tj. Ten, který není na konec molekuly) zapojený do dvojné vazby s kyslíkem a dvou jednoduchých vazeb s jiným uhlíkem atomy. Chemický vzorec pro pyruvát je C3H4Ó3, ale vyjádřit to jako (CH3) CO (COOH) nabízí jasnější obraz konečného produktu glykolýzy.
Energetické úvahy a osud pyruvátu
Celkové množství uvolněné energie (je lákavé, ale nesprávné říkat „vyprodukováno“, protože „výroba“ energie je nesprávně pojmenováno) se běžně vyjadřuje jako dva ATP na molekulu glukózy. Ale abych byl matematicky přesnější, je to také 88 kilojoulů na mol (kJ / mol) glukózy, což se rovná asi 21 kilokaloriím na mol (kcal / mol). Krtek látky je hmotnost látky, která obsahuje Avogadroův počet molekul, neboli 6,02 × 1023 molekuly. Molekulární hmotnost glukózy je něco málo přes 180 gramů.
Protože, jak již bylo uvedeno výše, aerobní dýchání může odvodit více než 30 molekul ATP na glukózu investováno, je lákavé považovat samotnou produkci energie glykolýzy za triviální, téměř bezcenný. To je naprosto nepravdivé. Vezměme si v úvahu, že bakterie, které se vyskytují téměř tři a půl miliardy let, se mohou docela dobře obejít samotná glykolýza, protože se jedná o mimořádně jednoduché formy života, které mají jen málo požadavků na eukaryotické organismy dělat.
Ve skutečnosti je možné na aerobní dýchání pohlížet odlišně tak, že si celé schéma postavíte na hlavu: Zatímco tento druh energie produkce je určitě biochemický a evoluční zázrak, organismy, které ji z velké části využívají, se absolutně spoléhají to. To znamená, že když kyslík není nikde k nalezení, organismy, které se výlučně nebo silně spoléhají na aerobik metabolismus - to znamená, že každý organismus, který čte tuto diskusi - nemůže v nepřítomnosti dlouho přežít kyslík.
V každém případě se většina pyruvátu produkovaného v glykolýze přesune do mitochondriální matrice (analogicky k cytoplazma celých buněk) a vstupuje do Krebsova cyklu, nazývaného také cyklus kyseliny citronové nebo kyselina trikarboxylová cyklus. Tato řada reakcí slouží primárně ke generování mnoha vysokoenergetických nosičů elektronů, jak NADH, tak příbuzné sloučeniny zvané FADH2, ale také poskytuje dva ATP na původní molekulu glukózy. Tyto molekuly pak migrují do mitochondriální membrány a účastní se řetězových reakcí elektronových transportů, které nakonec uvolní o 34 více ATP.
Při nedostatku dostatečného množství kyslíku (například při náročném cvičení) prochází část pyruvátu fermentací, druh anaerobního metabolismu, při kterém se pyruvát převádí na kyselinu mléčnou a vytváří více NAD + pro použití v metabolických procesy.