Co je fermentace kyseliny mléčné?

Pokud jste obeznámeni se slovem „fermentace“, můžete mít sklon spojovat jej s procesem výroby alkoholických nápojů. I když to skutečně využívá jednoho typu fermentace (formálně a nezáhadně nazývaného) alkoholové kvašení), druhý typ, fermentace kyselinou mléčnou, je ve skutečnosti důležitější a téměř jistě se do určité míry vyskytuje ve vašem těle, když si to přečtete.

Fermentací se rozumí jakýkoli mechanismus, kterým buňka může používat glukózu k uvolňování energie ve formě adenosintrifosfátu (ATP) v nepřítomnosti kyslíku - tedy za anaerobních podmínek. Pod Všechno podmínky - například s kyslíkem nebo bez kyslíku a v eukaryotických (rostlinných a živočišných) a prokaryotických (bakteriálních) buňkách - metabolismus molekuly glukózy, nazývané glykolýza, probíhá řadou kroků k produkci dvou molekul pyruvát. Co se potom stane, záleží na tom, o jaký organismus jde a zda je přítomen kyslík.

Ve všech organismech je glukóza (C₆H₁₂Ó₆) se používá jako zdroj energie a je konvertován v sérii devíti odlišných chemických reakcí na pyruvát. Glukóza sama o sobě pochází z rozpadu všech druhů potravin, včetně sacharidů, bílkovin a tuků. Všechny tyto reakce probíhají v buněčné cytoplazmě, nezávisle na speciálním buněčném aparátu. Proces začíná investicí energie: Dvě fosfátové skupiny, každá z nich převzata z a molekula ATP, jsou připojeny k molekule glukózy a zanechávají dvě molekuly adenosindifosfátu (ADP) za. Výsledkem je molekula připomínající ovocný cukr fruktózu, ale s připojenými dvěma fosfátovými skupinami. Tato sloučenina se štěpí na dvojici tří uhlíkových molekul, dihydroxyaceton fosfát (DHAP) a glyceraldehyd-3-fosfát (G-3-P), které mají stejný chemický vzorec, ale různá uspořádání jejich atomy tvořící atom; DHAP je poté stejně převeden na G-3-P.

Dvě molekuly G-3-P poté vstupují do takzvaného energetického stadia glykolýzy. G-3-P (a pamatujte, že existují dva z nich) se vzdává protonu nebo atomu vodíku, molekule NAD + (nikotinamidadenin dinukleotid, důležitá energie nosič v mnoha buněčných reakcích) k produkci NADH, zatímco NAD daruje fosfát G-3-P, aby jej přeměnil na bisfosfoglycerát (BPG), sloučeninu se dvěma fosfáty. Každý z nich se předává ADP, aby vytvořil dvě ATP, protože se nakonec generuje pyruvát. Připomeňme si však, že všechno, co se stane po rozdělení šestikarbonového cukru na dva tři uhlíkové cukry jsou duplikovány, takže to znamená, že čistý výsledek glykolýzy je čtyři ATP, dva NADH a dva pyruvát molekuly.

Je důležité si uvědomit, že glykolýza je považována za anaerobní, protože kyslík není vyžadován aby došlo k procesu. Je snadné si to zaměnit s „pouze pokud není přítomen kyslík“. Stejným způsobem můžete sjet z kopce v autě i s plnou nádrží na benzín, a tak se zapojit do „řízení bez plynu“ se glykolýza odehrává stejným způsobem bez ohledu na to, zda je kyslík přítomen ve velkorysých množstvích, menších množstvích nebo Všechno.

Jakmile glykolýza dosáhne kroku pyruvátu, závisí osud molekul pyruvátu na konkrétním prostředí. U eukaryot, je-li přítomno dostatečné množství kyslíku, téměř veškerý pyruvát se převádí do aerobního dýchání. Prvním krokem tohoto dvoustupňového procesu je Krebsův cyklus, nazývaný také cyklus kyseliny citronové nebo cyklus trikarboxylové kyseliny; druhým krokem je elektronový transportní řetězec. Ty se odehrávají v mitochondriích buněk, organelách, které jsou často přirovnávány k malým elektrárnám. Někteří prokaryoti se mohou zapojit do aerobního metabolismu, přestože nemají mitochondrie ani jiné organely („fakultativní aeroby“), ale většinou část mohou uspokojit své energetické potřeby pouze anaerobními metabolickými cestami a mnoho bakterií je ve skutečnosti otráveno kyslíkem („obligátní anaerobes ").

Když je dostatek kyslíku ne u prokaryot a většiny eukaryot přítomný pyruvát vstupuje do fermentační dráhy kyseliny mléčné. Výjimkou jsou jednobuněčné eukaryotické kvasinky, houby, které metabolizují pyruvát na ethanol (alkohol se dvěma uhlíky nacházející se v alkoholických nápojích). Při alkoholové fermentaci se molekula oxidu uhličitého odstraní z pyruvátu za vzniku acetaldehydu a atom vodíku se poté připojí k acetaldehydu za vzniku ethanolu.

Glykolýza by teoreticky mohla pokračovat v dodávce energie mateřskému organismu neomezeně, protože každá glukóza má za následek čistý energetický zisk. Koneckonců, glukóza by mohla být víceméně nepřetržitě přiváděna do systému, pokud organismus jednoduše sníst dost a ATP je v podstatě obnovitelný zdroj. Omezujícím faktorem je zde dostupnost NAD⁺a právě zde dochází k fermentaci kyselinou mléčnou.

Enzym nazývaný laktátdehydrogenáza (LDH) převádí pyruvát na laktát přidáním protonu (H⁺) na pyruvát a v tomto procesu se část NADH z glykolýzy převede zpět na NAD⁺. To poskytuje NAD⁺ molekula, kterou lze vrátit „proti proudu“, aby se podílela na glykolýze, a tím pomáhala udržovat ji. Ve skutečnosti to není úplně regenerační, pokud jde o metabolické potřeby organismu. Na příkladu lidí by se ani člověk v klidu nemohl přiblížit uspokojení svých metabolických potřeb samotnou glykolýzou. To je pravděpodobně patrné ze skutečnosti, že když lidé přestanou dýchat, nemohou dlouho vydržet život kvůli nedostatku kyslíku. Výsledkem je, že glykolýza kombinovaná s fermentací je ve skutečnosti jen mezerou, což je způsob, jak čerpat z ekvivalentu malé pomocné palivové nádrže, když motor potřebuje další palivo. Tento koncept tvoří celý základ hovorových výrazů ve světě cvičení: „Feel the burn“, „hit the wall“ a další.

Pokud kyselina mléčná - látka, o které jste téměř jistě slyšeli, opět v souvislosti s cvičením - zní jako něco které se mohou vyskytovat v mléce (možná jste viděli názvy produktů jako Lactaid v místním chladiči mléčných výrobků), to není náhoda. Laktát byl poprvé izolován v zatuchlém mléce již v roce 1780. (Laktát je název formy kyseliny mléčné, která darovala proton, jak to definují všechny kyseliny. Tato konvence pojmenování „-ate“ a „-ic acid“ pro kyseliny pokrývá celou chemii.) Když běžíte, zvedáte závaží nebo se účastníte vysoce intenzivních typů cvičení cokoli, kvůli čemu se vám dýchá nepříjemně těžko, ve skutečnosti - aerobní metabolismus, který závisí na kyslíku, již nestačí k tomu, aby držel krok s požadavky vaší práce svaly.

Za těchto podmínek se tělo dostává do „kyslíkového dluhu“, což je od té doby něco nesprávného pojmenování skutečným problémem je buněčný aparát, který produkuje „pouze“ 36 nebo 38 ATP na molekulu glukózy dodáno. Pokud je intenzita cvičení udržována, tělo se snaží držet krok tím, že nakopne LDH na vysoký rychlostní stupeň a vygeneruje tolik NAD⁺ přeměnou pyruvátu na laktát. V tomto bodě je aerobní složka systému jasně maximalizována a anaerobní složka se snaží proniknout dovnitř stejným způsobem si někdo zběsile vyprošťující loď všiml, že hladina vody se i nadále plíží úsilí.

Laktát, který je produkován fermentací, má brzy proton, který vytváří kyselinu mléčnou. Tato kyselina se při udržování práce nadále hromadí ve svalech, až nakonec všechny cesty k tvorbě ATP prostě nemohou držet krok. V této fázi musí svalová práce zpomalit nebo úplně přestat. Běžec, který je na kilometrovém závodě, ale začíná poněkud příliš rychle na svou fyzickou zdatnost, se může ocitnout tři kola v soutěži na čtyři kola již ochromující kyslíkový dluh. Aby jednoduše skončila, musí drasticky zpomalit a její svaly jsou natolik zdaněny, že její běžecká forma nebo styl pravděpodobně viditelně utrpí. Pokud jste někdy sledovali běžce v dlouhém sprintu, například na 400 metrů (což světovým sportovcům trvá asi 45 až 50 vteřiny do konce) v závěrečné části závodu prudce zpomalte, pravděpodobně jste si všimli, že se téměř zdá, že je plavání. To lze volně přičíst svalovému selhání: Chybějící zdroje paliva jakéhokoli druhu, vlákna ve svalech sportovce se prostě nemohou stahovat zcela nebo s přesností a důsledkem je běžec, který najednou vypadá, jako by na sobě měl neviditelný klavír nebo jiný velký předmět zadní.

Vědci již dlouho věděli, že kyselina mléčná se rychle hromadí ve svalech, které jsou na pokraji selhání. Podobně je dobře prokázáno, že druh fyzického cvičení, který vede k tomuto typu rychlého svalového selhání, vytváří jedinečný a charakteristický pocit pálení v postižených svalech. (Není těžké to vyvolat; spusťte na zem a zkuste udělat 50 nepřerušovaných kliků a je téměř jisté, že svaly na hrudi a ramenou brzy zažijí „popáleniny“.) Bylo to tedy dost přirozené předpokládat, pokud neexistují opačné důkazy, že samotná kyselina mléčná byla příčinou popálení a že samotná kyselina mléčná byla něco jako toxin - nutné zlo na cestě k výrobě tolik potřebného NAD⁺. Tato víra byla důkladně propagována v celé cvičební komunitě; jít na trať nebo 5K silniční závod a pravděpodobně budete slyšet, jak si běžci stěžují na bolest z tréninku z předchozího dne díky příliš velkému množství kyseliny mléčné v nohou.

Novější výzkum zpochybnil toto paradigma. Bylo zjištěno, že laktát (zde se tento termín a „kyselina mléčná“ používají pro jednoduchost zaměnitelně) je něco jiného než nehospodárná molekula, která je ne příčina svalového selhání nebo pálení. Zjevně slouží jednak jako signální molekula mezi buňkami a tkáněmi a jednak jako dobře maskovaný zdroj paliva.

Tradičním zdůvodněním toho, jak laktát údajně způsobuje svalové selhání, je nízké pH (vysoká kyselost) v pracujících svalech. Normální pH těla se pohybuje mezi kyselým a zásaditým téměř neutrálním, ale kyselina mléčná se vylučuje protony, které se stanou laktátem, zaplavují svaly vodíkovými ionty, což znemožňuje jejich fungování se. Tato myšlenka však byla od 80. let 20. století silně zpochybněna. Z pohledu vědců prosazujících jinou teorii je velmi málo H⁺ který se hromadí v pracujících svalech, ve skutečnosti pochází z kyseliny mléčné. Tato myšlenka vychází hlavně z důkladného studia glykolýzních reakcí „proti proudu“ od pyruvátu, které ovlivňují hladinu pyruvátu i laktátu. Během cvičení se ze svalových buněk transportuje také více kyseliny mléčné, než se dříve věřilo, což omezuje její schopnost vypouštět H⁺ do svalů. Část tohoto laktátu může být absorbována játry a použita k výrobě glukózy pomocí reverzních kroků glykolýzy. Když shrneme, kolik nejasností kolem roku 2018 stále existuje, někteří vědci to dokonce dokázali navrhl použít laktát jako doplněk paliva pro cvičení, čímž se zcela proměnily dlouholeté nápady vzhůru nohama.