Co se stane, když do buňky vstoupí glukóza?

Glukóza je konečný zdroj buněčného paliva pro vše živé, přičemž energie v jejích chemických vazbách se používá k syntéze adenosintrifosfát (ATP) různými vzájemně propojenými a vzájemně závislými způsoby. Když molekula tohoto šestikarbonového (tj. Hexózového) cukru prochází plazmatickou membránou buňky zvenčí a vstupuje do cytoplazmy, je okamžitě fosforylovaný - to znamená, že fosfátová skupina, která nese negativní elektrický náboj, je připojena k části molekuly glukózy. To má za následek čistý záporný náboj toho, co se poté stalo glukóza-6-fosfát molekula, která mu brání opustit buňku.

Prokaryotes, které zahrnují domény Bacteria a Archaea, nemají na membránu vázané organely, včetně mitochondrie že v eukaryoty hostit Krebsův cyklus a řetězec přenosu elektronů závislý na kyslíku. Výsledkem je, že prokaryoty se neúčastní aerobního („s kyslíkem“) dýchání, místo toho získávají téměř veškerou svou energii z glykolýzy, anaerobního procesu, který také funguje před aerobním dýcháním prováděným v eukaryotických buňkách.

Protože glukóza patří k nejdůležitějším molekulám v biochemii a je výchozím bodem možná nejdůležitější sady reakce v análech života na planetě Zemi, krátká diskuse o struktuře a chování této molekuly je v objednat.

Také známý jako dextróza (obvykle ve vztahu k nebiologickým systémům, jako je glukóza vyrobená z kukuřice) a krevní cukr (ve vztahu k biologickým systémům, např. v lékařských kontextech), glukóza je molekula se šesti uhlíky s chemickým vzorcem C₆H₁₂Ó₆. V lidské krvi je normální koncentrace glukózy asi 100 mg / dl. 100 mg je desetina gramu, zatímco dL je jedna desetina litru; to vychází na gram na litr, a protože průměrný člověk má asi 4 litry krve, většina lidé mají v krvi kdykoli asi 4 g glukózy - jen asi sedminu roku unce.

Pět ze šesti atomů uhlíku (C) v glukóze sedí v šestatomový kruh forma, kterou molekula předpokládá 99,98 procenta času v přírodě. Šestým atomem kruhu je kyslík (O), přičemž šestý C je připojen k jednomu z kruhů C jako součást hydroxymethyl (-CH₂ACH) skupina. Je to na hydroxylové skupině (-OH) anorganický fosfát (Pi) je připojen během procesu fosforylace, který zachycuje molekulu v buněčné cytoplazmě.

Prokaryoty jsou malé (drtivá většina jsou jednobuněčné) a jednoduché (v jedné buňce většina z nich postrádá jádro a další organely vázané na membránu). To jim může bránit v tom, aby byli ve většině ohledů stejně elegantní a zajímaví jako eukaryoti, ale také to udržuje jejich relativně nízké požadavky na palivo.

U prokaryot i eukaryot je glykolýza prvním krokem v metabolismu glukózy. Fosforylace glukózy po jejím vstupu do buňky difúzí přes plazmatickou membránu je prvním krokem glykolýzy, který je podrobně popsán v následující části.

• Některé bakterie mohou metabolizovat cukry jiné než nebo navíc k glukóze, jako je sacharóza, laktóza nebo maltóza. Tyto cukry jsou disacharidy, které pocházejí z řečtiny pro „dva cukry“. Zahrnují monomer glukózy, jako je fruktóza, monosacharid, jako jedna z jejich dvou podjednotek.

Na konci glykolýzy byla molekula glukózy použita ke generování dvou molekul pyruvátu tří uhlíku, dvou molekul takzvaného vysokoenergetického elektronového nosiče nikotinamidu adenin dinukleotidu (NADH) a čistý zisk dvou molekul ATP.

V tomto bodě, u prokaryot, pyruvát obvykle vstupuje do fermentace, což je anaerobní proces s řadou různých variací, které budou brzy prozkoumány. Některé bakterie si ale do jisté míry vyvinuly schopnost provádět aerobní dýchání a nazývají se fakultativní anaeroby. Bakterie, které mohou čerpat energii pouze z glykolýzy, se nazývají povinné anaerobya mnoho z nich je ve skutečnosti zabito kyslíkem. Omezené množství bakterií je sudých povinné aerobes, což znamená, že stejně jako vy mají absolutní požadavek na kyslík. Vzhledem k tomu, že bakterie se musely přibližně 3,5 miliardy let přizpůsobit požadavkům na posun Země prostředí, nemělo by být překvapující, že ovládli řadu základních metabolických přežití strategií.

Glykolýza zahrnuje 10 reakce, což je pěkné, kulaté číslo, ale nemusíte si nutně pamatovat všechny produkty, meziprodukty a enzymy ve všech těchto krocích. Místo toho, i když některé z těchto detailů jsou zábavné a užitečné vědět, je důležitější získat smysl co se odehrává v glykolýze celkově a proč stává se to (z hlediska základní fyziky i potřeb buňky).

Glykolýza je zachycena v následující reakci, která je součtem jejích 10 jednotlivých reakcí:

C₆H₁₂Ó₆ → 2 ° C₃H₄Ó₃ + 2 ATP + 2 NADH

V jednoduché angličtině se při glykolýze rozdělí jedna molekula glukózy na dvě molekuly pyruvátu a během toho se vytvoří pár molekul paliva a pár molekul „před palivem“. ATP je téměř univerzální měnou pro energii v buněčných procesech, zatímco NADH, redukovaná forma NAD + nebo nikotinamidadenin dinukleotid, funguje jako vysokoenergetický nosič elektronů, který nakonec tyto elektrony daruje ve formě vodíkových iontů (H +) molekulám kyslíku na konci z elektronový transportní řetězec v aerobní metabolismus, což má za následek mnohem více ATP, než může poskytnout samotná glykolýza.

Fosforylace glukózy po jejím vstupu do cytoplazmy vede k glukóza-6-fosfátu (G-6-P). Fosfát pochází z ATP a jeho zabudování do listů glukózy adenosindifosfát (ADP) vzadu. Jak již bylo uvedeno, toto zachycuje glukózu v buňce.

Dále se G-6-P převede na fruktóza-6-fosfát (F-6-P). Tohle je izomerizace reakce, protože reaktant a produkt jsou navzájem izomery - molekuly se stejným počtem každého typu atomu, ale s odlišným prostorovým uspořádáním. V tomto případě má kruh fruktózy pouze pět atomů. Enzym zodpovědný za tento druh atomového žonglování se nazývá fosfoglukóza izomeráza. (Většina názvů enzymů, i když je často těžkopádná, přinejmenším dává dokonalý smysl.)

Ve třetí reakci glykolýzy se F-6-P převádí na fruktóza-1,6-bisfosfát (F-1,6-BP). V tomto fosforylačním kroku fosfát opět pochází z ATP, ale tentokrát se přidává k jinému atomu uhlíku. Odpovědný enzym je fosfofruktokináza (PFK).

• V mnoha fosforylačních reakcích se fosfátové skupiny přidávají na volný konec existující fosfátové skupiny, ale v tomto případě ne - proto spíše „_bis_fosfát“ než „_di_fosfát“.

Ve čtvrté reakci glykolýzy je molekula F-1,6-BP, která je díky své dvojité dávce fosfátových skupin docela nestabilní, štěpena enzymem aldoláza do molekul nesoucích tři uhlíkaté skupiny s jednou fosfátovou skupinou glyceraldehyd-3-fosfát (GAP) a dihydroxyaceton fosfát (DHAP). Jedná se o izomery a DHAP se rychle převádí na GAP v pátém kroku glykolýzy pomocí tlaku z enzymu triosa fosfát izomeráza (TIM).

V této fázi se z původní molekuly glukózy staly dvě identické tři uhlíkové, jednotlivě fosforylované molekuly, za cenu dvou ATP. Od tohoto okamžiku se každá popsaná reakce glykolýzy vyskytuje dvakrát pro každou molekulu glukózy, která prochází glykolýzou.

V šesté reakci glykolýzy se GAP přemění na 1,3-bisfosfoglycerát (1,3-BPG) pod vlivem glyceraldehyd-3-fosfátdehydrogenáza. Enzymy dehydrogenázy odstraňují atomy vodíku (tj. Protony). Vodík uvolněný z GAP se připojí k molekule NAD +, čímž se získá NADH. Protože počáteční molekula glukózy proti proudu dala vzniknout dva molekuly GAP, po této reakci, dva byly vytvořeny molekuly NADH.

V sedmé glykolýzní reakci je jedna z fosforylačních reakcí časné glykolýzy ve skutečnosti obrácená. Když enzym fosfoglycerátkináza odstraní fosfátovou skupinu z 1,3-BPG, výsledkem je 3-fosfoglycerát (3-PG). Fosfáty, které byly stripovány ze dvou molekul 1,3-BPG, jsou připojeny k ADP za vzniku dvou ATP. To znamená, že dva ATP „vypůjčené“ v krocích jedna a tři jsou „vráceny“ v sedmé reakci.

V kroku osm se 3-PG převede na 2-fosfoglycerát (2-PG) od fosfoglycerát mutáza, který dopravuje jednu zbývající fosfátovou skupinu na jiný atom uhlíku. Mutáza se liší od izomerázy v tom, že je méně činná ve své činnosti; spíše než přeskupit strukturu molekuly, pouze přesunou jednu z jejích postranních skupin na nové místo a ponechají celkovou páteř, kruh atd. tak jak to bylo.

V deváté reakci glykolýzy se 2-PG převede na fosfoenolpyruvát (PEP) v rámci akce enoláza. Enol je sloučenina s dvojnou vazbou uhlík-uhlík, ve které je jeden z uhlíků také vázán na hydroxylovou skupinu.

Nakonec desátá a poslední reakce glykolýzy se PEP transformuje díky enzymu na pyruvát pyruvátkináza. Fosfátové skupiny odstraněné ze dvou PEP jsou připojeny k molekulám ADP za vzniku dvou ATP a dvou pyruvátů, jejichž vzorec je (C.₃H₄Ó₃) nebo (CH₃) CO (COOH). Počáteční, anaerobní zpracování jedné molekuly glukózy tedy vede ke dvěma molekulám pyruvátu, dvěma ATP a dvěma NADH.

Pyruvát nakonec vytvořený vstupem glukózy do buněk může mít jednu ze dvou cest. Pokud je buňka prokaryotická nebo pokud je buňka eukaryotická, ale dočasně vyžaduje více paliva, než může poskytnout samotné aerobní dýchání (jako například ve svalových buňkách během tvrdého fyzického cvičení, jako je sprint nebo zvedání závaží), pyruvát vstupuje do fermentace cesta. Pokud je buňka eukaryotická a její energetické požadavky jsou typické, pohybuje pyruvátem uvnitř mitochondrií a účastní se Krebsův cyklus:

• Kvašení: Fermentace se často zaměňuje s „anaerobním dýcháním“, ale ve skutečnosti je to zavádějící, protože glykolýza, která předchází fermentaci, je také anaerobní, ačkoli se obecně nepovažuje za součást dýchání se.
• Fermentace regeneruje NAD + pro použití v glykolýze převedením pyruvátu na laktát. Celým účelem je umožnit pokračování glykolýzy v nepřítomnosti dostatečného množství kyslíku; nedostatek NAD + lokálně by omezil proces, i když je přítomno dostatečné množství substrátu.
• Aerobní dýchání: To zahrnuje Krebsův cyklus a elektronový transportní řetězec.
• Krebsův cyklus: Zde se pyruvát převede na acetyl koenzym A (acetyl CoA) a oxid uhličitý (CO₂). Acetyl CoA se dvěma uhlíky se kombinuje se čtyřmi uhlíky oxaloacetát za vzniku citrátu, molekuly se šesti atomy uhlíku, která pak pokračuje „kolom“ (cyklem) šesti reakcí, které vedou ke dvěma CO₂, jeden ATP, tři NADH a jeden redukovaný flavin adenin dinukleotid (FADH₂).
• Elektronový dopravní řetězec: Zde protony (H⁺ atomy) NADH a FADH_₂_ z Krebsova cyklu se používají k vytvoření elektrochemického gradientu, který řídí syntézu 34 (nebo tak) molekul ATP na vnitřní mitochondriální membráně. Kyslík slouží jako konečný akceptor elektronů, které se „rozlévají“ z jedné sloučeniny na druhou, počínaje celým řetězcem sloučenin s glukózou.