Рибосоми: визначення, функція та структура (еукаріоти та прокаріоти)

У наші дні великі роздрібні торговці мають "центри реалізації", щоб обробляти величезний обсяг онлайн-замовлень, які вони отримують з усього світу. Тут, у таких схожих структурах, окрема продукція відстежується, упаковується та відвантажується у мільйони пунктів призначення якомога ефективніше. Крихітні структури, звані рибосомами, фактично є центрами реалізації клітинного світу, отримуючи замовлення на незліченні білкові продукти месенджер рибонуклеїнової кислоти (мРНК) і швидко та ефективно збирати ці вироби та рухатись туди, де вони потрібні.

Зазвичай рибосоми вважають органелами, хоча пуристи молекулярної біології іноді зазначають, що вони містяться в прокаріотів (більшість з яких є бактеріями), а також еукаріотів і не мають мембрани, що відокремлює їх від клітинної внутрішності, дві риси, які можуть бути дискваліфікуючий. У будь-якому випадку як прокаріотичні клітини, так і еукаріотичні клітини мають рибосоми, структура і функції яких є одними з більш захоплюючі уроки з біохімії, завдяки тому, скільки фундаментальних понять присутність і поведінка рибосом підкреслення.

Рибосоми складаються з приблизно 60 відсотків білка і близько 40 відсотків рибосомна РНК (рРНК). Це цікавий взаємозв'язок з огляду на те, що для синтезу або трансляції білка потрібен тип РНК (РНК-месенджер або мРНК). Таким чином, певним чином рибосоми схожі на десерт, що складається як з немодифікованих какао-бобів, так і з вишуканого шоколаду.

РНК - це один із двох типів нуклеїнових кислот, що зустрічаються у світі живих істот, інший - дезоксирибонуклеїнова кислота або ДНК. ДНК є більш сумнозвісною з цих двох, часто згадуючись не лише в основних наукових статтях, але і в кримінальних історіях. Але РНК насправді є більш універсальною молекулою.

Нуклеїнові кислоти складаються з мономерів або окремих одиниць, які функціонують як самостійні молекули. Глікоген - це полімер мономерів глюкози, білки - це полімери амінокислотних мономерів, а нуклеотиди - це мономери, з яких утворені ДНК і РНК. У свою чергу, нуклеотиди складаються з п'ятикільцевої цукрової частини, фосфатної частини та азотистої основи. У ДНК цукор є дезоксирибозою, тоді як у РНК це рибоза; вони відрізняються лише тим, що РНК має -OH (гідроксильну) групу, де ДНК має -H (протон), але наслідки для вражаючого набору функціональних можливостей РНК значні. Крім того, хоча азотиста основа як у нуклеотиді ДНК, так і в нуклеотиді РНК є одним із чотирьох можливих типів, ці типи в ДНК - це аденін, цитозин, гуанін і тимін (A, C, G, T), тоді як у РНК урацил заміщений тиміном (A, C, G, U). Нарешті, ДНК майже завжди є дволанцюжковою, тоді як РНК - одноланцюговою. Саме ця відмінність від РНК, можливо, найбільше сприяє універсальності РНК.

Трьома основними типами РНК є вищезгадані мРНК та рРНК разом із передавальною РНК (тРНК). Хоча близько половини маси рибосом становить рРНК, і мРНК, і тРНК мають тісні та необхідні стосунки як з рибосомами, так і між собою.

У еукаріотичних організмів рибосоми в основному знайдені прикріпленими до ендоплазматичного ретикулума - мережі перетинчастих структур, що найкраще уподібнюється до шосе або залізничної системи для клітин. Деякі еукаріотичні рибосоми та всі прокаріотичні рибосоми виявляються вільними в цитоплазмі клітини. Окремі клітини можуть мати від тисяч до мільйонів рибосом; як і слід було очікувати, клітини, які виробляють багато білкових продуктів (наприклад, клітини підшлункової залози), мають більш високу щільність рибосом.

У прокаріотів рибосоми включають три окремі молекули рРНК, тоді як у еукаріотів рибосоми включають чотири окремі молекули рРНК. Рибосоми складаються з великої та невеликої субодиниць. На початку XXI століття була відображена повна тривимірна структура субодиниць. Виходячи з цих доказів, рРНК, а не білки, забезпечує рибосому її основною формою та функцією; біологи давно підозрювали про це. Білки в рибосомах насамперед допомагають заповнити структурні прогалини та посилити основну роботу рибосоми - синтез білків. Синтез білка може відбуватися без цих білків, але робить це набагато повільнішими темпами.

Фактичними одиницями маси рибосом є їхні значення Сведберга (S), які базуються на тому, як швидко субодиниці осідають на дно пробірок під дією відцентрової сили центрифуги. Рибосоми еукаріотичних клітин зазвичай мають значення Сведберга 80S і складаються з субодиниць 40-х та 60-х років. (зауважте, що одиниці S явно не є фактичними масами; в іншому випадку математика тут не мала б сенсу.) На противагу цьому, прокаріотичні клітини містять рибосоми, що досягають 70S, розділені на субодиниці 30S і 50S.

І білки, і нуклеїнові кислоти, кожна з яких складається з подібних, але не однакових мономерних одиниць, мають первинну, вторинну та третинну структуру. Первинна структура РНК - це впорядкування окремих нуклеотидів, що, в свою чергу, залежить від їх азотистих основ. Наприклад, літери AUCGGCAUGC описують десятинуклеотидну нитку нуклеїнової кислоти (що називається «полінуклеотидом», коли вона така коротка) з основами аденін, урацил, цитозин та гуанін. Вторинна структура РНК описує, як струна приймає вигини та перегини в одній площині завдяки електрохімічним взаємодіям між нуклеотидами. Якщо ви покладете нитку бісеру на стіл і ланцюжок, що з’єднує їх, не буде прямою, ви будете дивитись на вторинну структуру намистин. Нарешті, третинна стриктура стосується того, як вся молекула влаштовує себе у тривимірному просторі. Продовжуючи приклад з намистин, ви можете взяти його зі столу і стиснути у формі кулі в руці або навіть скласти у формі човна.

Задовго до того, як сучасні лабораторні методи стали доступними, біохіміки мали змогу робити прогнози щодо вторинна структура рРНК на основі відомої первинної послідовності та електрохімічних властивостей індивіда бази. Наприклад, чи схильний був А до пари з U, якщо сформувався вигідний злам і наблизив їх до безпосередньої близькості? На початку 2000-х кристалографічний аналіз підтвердив багато уявлень ранніх дослідників про форму рРНК, допомагаючи пролити додаткове світло на її функцію. Наприклад, кристалографічні дослідження продемонстрували, що рРНК одночасно бере участь у синтезі білка і пропонує структурну підтримку, подібно до білкового компонента рибосом. рРНК становить більшу частину молекулярної платформи, на якій відбувається трансляція, та має каталітичну активність, а це означає, що рРНК бере безпосередню участь у синтезі білка. Це призвело до того, що деякі вчені використовували термін "рибозим" (тобто "фермент рибосоми") замість "рибосома" для опису структури.

E. coli бактерії пропонують приклад того, як багато вчених змогли дізнатись про рибосомну структуру прокаріотів. Велика субодиниця, або LSU, E. coli рибосома складається з різних одиниць 5S і 23S рРНК та 33 білків, які називаються r-білками для "рибосомних". Невелика субодиниця, або SSU, включає одну порцію 16S рРНК та 21 r-білки. Тож грубо кажучи, ЄСВ становить приблизно дві третини розміру ЛСУ. Крім того, рРНК LSU включає сім доменів, тоді як рРНК SSU можна розділити на чотири домени.

РРНК еукаріотичних рибосом містить приблизно на 1000 більше нуклеотидів, ніж рРНК прокаріотичних рибосом - близько 5500 проти. 4,500. Тоді як E. coli рибосоми мають 54 r-білків між LSU (33) та SSU (21), еукаріотичні рибосоми мають 80 r-білків. Еукаріотична рибосома також включає сегменти розширення рРНК, які виконують як структурну, так і роль синтезу білка.

Завданням рибосоми є створення цілого ряду білків, необхідних організму, від ферментів до гормонів до частин клітин і м’язів. Цей процес називається трансляцією, і це третя частина центральної догми молекулярної біології: ДНК до мРНК (транскрипція) до білка (трансляція).

Причиною того, що це називається трансляцією, є те, що рибосоми, залишені самі собою, не мають самостійного шляху "знати", які білки робити і скільки, незважаючи на наявність усієї сировини, обладнання та робочої сили вимагається. Повертаючись до аналогії "центру виконання", уявіть, як кілька тисяч робітників заповнюють проходи та станції одного з цих величезних місцях, роздивляючись іграшки та книги та спортивні товари, але не отримуючи вказівки з Інтернету (чи звідкись ще) про що робити. Нічого не трапиться, або, принаймні, нічого продуктивного для бізнесу.

Тоді перекладається інструкція, закодована в мРНК, яка, в свою чергу, отримує код з ДНК в ядрі клітини (якщо організм є еукаріот; у прокаріотів відсутні ядра). У процесі транскрипції мРНК виробляється з матриці ДНК з додаванням нуклеотидів до зростаючий ланцюг мРНК, відповідний нуклеотидам матричного ланцюга ДНК на рівні сполучення підстав. A в ДНК породжує U в РНК, C породжує G, G породжує C, а T породжує A. Оскільки ці нуклеотиди виступають у лінійній послідовності, їх можна об'єднати в групи з двох, трьох, десяти або будь-якого числа. Як це трапляється, група з трьох нуклеотидів на молекулі мРНК називається кодоном, або "триплетним кодоном" для специфічних цілей. Кожен кодон містить інструкції щодо однієї з 20 амінокислот, які, на вашу думку, є будівельними елементами білків. Наприклад, AUG, CCG та CGA - всі кодони і містять інструкції щодо отримання певної амінокислоти. Існує 64 різні кодони (4 основи, підняті до рівня 3, дорівнюють 64), але лише 20 амінокислот; в результаті більшість амінокислот кодуються більш ніж одним триплетом, а пара амінокислот визначається шістьма різними триплетними кодонами.

Для синтезу білка потрібен ще один тип РНК - тРНК. Цей тип РНК фізично приносить амінокислоти до рибосоми. Рибосома має три сусідні місця зв'язування тРНК, як персоналізовані місця для паркування. Одним із них є аміноацил сайт зв'язування, який стосується молекули тРНК, приєднаної до наступної амінокислоти в білку, тобто вхідної амінокислоти. Другий - це пептидил сайт зв'язування, де прикріплюється центральна молекула тРНК, що містить зростаючий пептидний ланцюг. Третім і останнім є вихід сайт зв'язування, де використовуються, порожні молекули тРНК виводяться з рибосоми.

Після того як амінокислоти полімеризуються і утворюється білкова кістяк, рибосома вивільняє білок, який потім транспортується в прокаріотів у цитоплазму, а в еукаріотів - в тіла Гольджі. Потім білки повністю переробляються і виділяються всередині або поза клітини, оскільки всі рибосоми виробляють білки як для місцевого, так і для далекого використання. Рибосоми дуже ефективні; один в еукаріотичній клітині може додавати дві амінокислоти до зростаючого білкового ланцюга щосекунди. У прокаріотів рибосоми працюють майже шаленими темпами, щосекунди додаючи до поліпептиду 20 амінокислот.

Еволюційна виноска: У еукаріотів рибосоми, крім того, що вони розташовані у вищезазначених місцях, також можуть бути знайдені в мітохондріях у тварин та хлоропластах рослин. Ці рибосоми дуже відрізняються за розміром і складом від інших рибосом, знайдених у цих клітинах, і прислухаються до прокаріотичних рибосом бактеріальних та синьо-зелених клітин водоростей. Це вважається досить вагомим доказом того, що мітохондрії та хлоропласти еволюціонували із предків-прокаріотів.